Особенности рельефа местности влияющие на живые организмы. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы. Максимальная высота распространения ели, г

Эдафические факторы среды. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды (от греч. эдафос - основание, почва).

Характер корневой системы растений зависит от гидротермического режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального питания. На переувлажненной, плохо аэрированной почве в мангровых зарослях многие виды имеют специальные дыхательные корни - пневматофоры.

Можно выделить целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойствам почв. Так, по реакции на кислотность почвы различают: 1) ацидофильные виды - растут на кислых почвах с рН менее 6,7 (растения сфагновых болот, белоус); 2) нейтрофильные - тяготеют к почвам с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений); 3) базифильные - растут при рН более 7 (мордовник, лесная ветреница); 4) индифферентные - могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш, овсяница овечья).

По отношению к валовому составу почвы различают: 1) олиготрофные растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов (сосна обыкновенная); 2) эвтрофные, нуждающиеся в большом количестве зольных элементов (дуб, сныть обыкновенная, пролесник многолетний); 3) мезотрофные, требующие умеренного количества зольных элементов (ель обыкновенная). Ниг-рофилы - растения, предпочитающие почвы, богатые азотом (крапива двудомная). Растения засоленных почв составляют группу галофитов (солерос, сарсазан, кокпек). Некоторые виды растений приурочены к разным субстратам: петрофиты растут на каменистых почвах, а псаммофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте, для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуи, которая увеличивает поверхность опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприятны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение наземных животных, роющих норы, зарывающихся в грунт для спасения от жары или хищников либо откладывающих в почву яйца и т. д.

Погодные и климатические особенности. Условия жизни в на-земно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода - это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности, до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление вегра и т. п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительно меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Климат местности. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, степенью удаления от океана (континентальность) и многими другими местными факторами. В горах наблюдается климатическая зональность, во многом аналогичная смене зон от низких широт к высоким. Все это создает чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например особый режим создается в венчиках цветков, что используют обитающие там насекомые. Широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом пространстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками почвы, на склонах северной и южной экспозиций и т. п. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, гнездах, дуплах, пещерах и других закрытых местах.

Осадки. Помимо водообеспечения и создания запасов влаги, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покрова. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменяется. При морозах в - 20…-30 °С под слоем снега в 30-40 см температура лишь ненамного ниже нуля. Глубокий снежный покров защищает почки возобновления, предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная, копытень и др.

Мелкие наземные зверьки ведут и зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, характерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мыши, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы - рябчики, тетерева, тундряные куропатки - зарываются в снег на ночевку.

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) питаются зимой исключительно подснежной растительностью, и глубокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверхности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. Прч кочевом скотоводстве в дореволюционной России огромным бедствием в южных районах был джут - массовый падеж скота в результате гололедицы, лишавшей животных корма. Передвижение по рыхлому глубокому снегу также затруднено для животных. Лисы, например, в снежные зимы предпочитают в лесу участки под густыми елями, где тоньше слой снега, и почти не выходят на открытые поляны и опушки. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40-50 см.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. В возникновении сезонной смены окраски у белой и тундряной куропаток, зайца-беляка, горностая, ласки, песца, по-видимому, большую роль сыграл отбор на маскировку под цвет фона. На Командорских островах наряду с белыми много голубых песцов. По наблюдениям зоологов, последние держатся преимущественно вблизи темных скал и незамерзающей прибойной полосы, а белые предпочитают участки со снежным покровом.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

"КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"

Кафедра геоэкологии и природопользования

КУРСОВАЯ РАБОТА

Рельеф как экологический фактор

Краснодар 2012

Введение

1. Вертикальная поясность

2. Экология высокогорных организмов

3. Влияние экспозиции и крутизны склонов на организмы

5. Типы высотной поясности Западного Кавказа

6. Характеристика организмов альпийского и субальпийского пояса северо-западной части Большого Кавказа

Заключение

Введение

Крутизна склона и особенности его поверхности могут сказываться на развитии корневых систем растений, их внешнем строении: в горных условиях ряд древесных пород приобретает низкорослость, стелющиеся (так называемые стланиковые) формы. Рельеф оказывает влияние на процессы почвообразования, причем почвы на склонах особенно ранимы и уничтожение растительности (например, при рубках леса), усиленная пастьба скота вызывают разрушение почв (эрозию).

Главной целью курсовой работы является рассмотрение рельефа как экологического фактора. Основные задачи курсовой работы - рассмотреть вертикальную поясность; изучить экологию высокогорных организмов, влияние экспозиции и крутизны склонов на организмы; рассмотреть роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов, изучить типы высотной поясности Западного Кавказа; дать характеристику организмов альпийского и субальпийского пояса северо-западной части Большого Кавказа.

Работа состоит из введения, шести глав, заключения и списка используемой литературы, включающего 10 наименований, содержит 5 рисунков.

1 . Вертикальная поясность

Рельеф не принадлежит к таким прямодействующим экологическим факторам, как вода, свет, тепло, почва. Но характер рельефа, местоположение в нем растения или растительного сообщества оказывают большое влияние на жизнь растения, поскольку рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перераспределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги, которые являются зональными, т. е. зависят от широтного положения местности. Таким образом, рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

В зависимости от величины форм различают рельеф нескольких порядков: макрорельеф (горы, низменности, межгорные впадины), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные "блюдца") и микрорельеф (мелкие западники, неровности, пристволовые повышения). Это деление условно, так как точных количественных границ между формами нет. Каждая из них играет свою роль в формировании комплекса экологических факторов для растений. Основной структурной единицей биотического покрова в горах принимается высотный пояс [Горышина, 1979, с. 208].

Растения являются хорошими индикаторами экологических условий и часто дают возможность определения экологического потенциала горной территории в более общем плане, поскольку другие природные компоненты (климатические параметры, почвенные характеристики) могут быть изучены только на ограниченных по площади участках. Поэтому физиономически наиболее часто высотные пояса выделяются по ведущему типу растительности. Пояс растительности рассматривается как сложная комбинация климатически обусловленных растительных сообществ, принадлежащих одному или нескольким типам растительности в пределах определенной высотной ступени, связанных между собой в экологодинамические ряды (фитокатены) на склонах разных экспозиций.

Выраженность поясов растительности в пространстве, их протяженность по высоте часто определяются историческими причинами, но поддерживаются современными местными природными условиями. Контрастность растительности на склонах разных экспозиций характерна для гор с более засушливым климатом. Асимметрия наблюдается как в отношении набора поясов, так и их высотной приуроченности: в пределах одной высотной ступени возникает большая пестрота в растительном покрове.

Протяженность пояса зависит от многих причин, в том числе от географической широты, быстроты смены климатических условий по вертикали и экологической амплитуды растений, образующих пояс. Границы поясов порой сильно изменяются по высоте, особенно большие отклонения могут быть в различных частях пояса или на склонах разных экспозиций, где разница в положении границы пояса может достигать 100 м и более. Границы поясов могут быть достаточно четкими, как, например, при смене широколиственных лесов темнохвойными, но чаще наблюдаются некоторые переходные полосы. Так, у верхней границы темнохвойных лесов на Алтае с переходом в высокогорные пояса хорошо прослеживается постепенная смена сомкнутых лесов лесами с разреженным древостоем и субальпийскими видами в кустарниковом и травяном покрове, затем редколесьями и рединами с участками субальпийских лугов и, наконец, отдельными группами деревьев и одиночными деревцами среди субальпийских лугов и зарослей субальпийских кустарников. Эту переходную полосу часто называют экотоном верхней границы леса.

Высотные пределы поясов зависят не только от абсолютной высоты местности и географического положения. Нередко решающее значение в формировании структуры растительного покрова гор приобретают особенности рельефа, литологии пород, морфологии склонов. С растительным покровом высотных поясов тесно связано их животное население. В современной биогеографической литературе высотный пояс рассматривается как сложное биогеографическое явление, обусловленное географическим положением горной страны и абсолютной высотой местности [Абдурахманов, 2008, с. 306-307].

2 Экология высокогорных организмов

Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах. Повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5°С. Изменяются также влажность воздуха и инсоляция. В горах наблюдается поясное распределение климата и растительности, в известной степени аналогичное широтно-зональному (рисунок 1). У подножья господствуют типы растительности, характерные для данной географической зоны, выше они последовательно сменяются более холодостойкими (рисунок 2) [Горышина, 1979, с. 208].

Рисунок 1 - Соотношение вертикальной и широтной зональности на североамериканском континенте [Горышина, 1979, с. 209]

1-2а - леса нижнего горного пояса с листопадным подлеском (с преобладанием:1 - дуба грузинского, 2 и 2а - граба кавказского), 3 - смешанные леса с участием вечнозеленого подлеска. 4-6 - буковые леса среднего и верхнего горного пояса (разные типы), 7-10 - буково-гемнохвойные и темнохвойные леса (разные типы), 11 - высокогорные луга и скальная растительность, 12 - граница известняков

Рисунок 2 - Схема вертикальной поясности растительности на Кавказе (Западная Грузия, Гагринско-Бзыбский район) [По Сохадзе,1964, с. 209]

В горах на больших высотах для растений создается весьма своеобразный комплекс экологических условий, их часто называют "альпийскими" независимо от географического пункта.

Приход солнечной радиации в горах увеличен отчасти в связи с некоторой разреженностью атмосферы, но главным образом из-за ее большой прозрачности. В высокогорьях Памира освещенность в дневные часы составляет около 130 тыс. лк, т. е. лишь немногим меньше, чем на границе земной атмосферы. Ультрафиолетовая радиация здесь значительно сильнее, чем на равнинах: так, на высотах 2500 - 4000 м интенсивность радиации в области 290-310 нм (у границы видимого света) в десятки раз больше, чем на уровне моря [Горышина, 1979, с. 208].

Другие характерные черты высокогорных условий - пониженные температуры, в частности, точные заморозки, действующие на растения в некоторых горных районах в течение большей части или даже всего вегетационного периода, сильные ветры, значительно укороченный вегетационный сезон. На больших высотах снижено содержание углекислоты в воздухе. Например, на Памире на высоте 3800 м концентрация СО 2 всего 0,012- 0,020%.

Что касается режима увлажнения в высокогорьях, то он складывается по-разному в зависимости от общеклиматического фона местности: есть горные районы гумидного характера (Альпы, Западный Кавказ, Карпаты) и высокогорья, где растения живут в условиях большой сухости (области "холодных пустынь" на Памире, Тянь-Шане и в других азиатских горных массивах).

Особо своеобразны условия в нивальном (приснежном) поясе, в непосредственной близости от массивов снега и льда, возле границы вечных снегов, тающих ледников и снежников.

В целом альпийские условия представляют пример "крайних" для жизни растений (на верхней границе распространения растительности это выражение имеет не только экологический, но и прямой - пространственный смысл). Они отражаются на всех сторонах жизнедеятельности растений - строении, физиологии, сезонном развитии.

Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички, подушковидные и розеточные многолетние травы, дерновинные злаки и осоки, мхи и лишайники. Однако есть и более крупные, весьма своеобразные формы, например распространенные в высокогорьях Южной Америки (Анды) и Африки древовидные розеточные растения из родов Senecio, Espeletia, Lobelia с высоким колонновидным стеблем, несущим наверху крупную розетку мясистых, часто сильно опушенных листьев [Горышина, 1979, с. 2010].

Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых растений (кустарников, кустарничков) - значительное преобладание подземной массы по сравнению с надземной.

Низкорослость высокогорных растений, по-видимому, связана как с адаптацией к низким температурам, так и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра которая тормозит ростовые процессы. Еще в конце прошлого века классические опыты французского ботаника Боннье показали, что многие растения с "обычной" формой роста, имеющие длинные цветоносные стебли, после пересадки в горы приобретали розеточную форму.

В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые отчасти способствуют защите от избыточной радиации, отчасти связаны с особенностями водного режима и некоторых сторон обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам. Однако в горах довольно обычны и растения с листьями, лишенными опушения и воскового налета. С увеличением высоты местности, как правило, уменьшаются размеры клеток, и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и уменьшаются их размеры; иными словами, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза. Особенно четко они выражены у растений, растущих на скалах. Напротив, у видов, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее, а ксероморфные черты выражены гораздо слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда - глубокие, насыщенные тона окраски цветков. Сочетание крупных яркоокрашенных цветков и небольших листьев при малом (иногда совсем крохотном) росте - характерная черта многих альпийских растений.

Основные физиологические процессы у растений в высокогорных условиях характеризуются повышенной интенсивностью. Прежде всего, это относится к газообмену. На больших высотах отмечены очень высокие величины фотосинтеза (у некоторых видов до 50-100 мг СО 2 на 1 г листа в 1 ч). Правда, в гумидных высокогорьях (Альпы, Гиссарский хребет) фотосинтез довольно умеренный. Тем не менее, в целом по мере поднятия в горы прослеживается тенденция к увеличению фотосинтеза. Она отмечается и при сопоставлении интенсивности фотосинтеза разных видов в высотных поясах [Горышина, 1979, с. 211-212].

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений - повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы). Более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы. Во многих исследованиях отмечено усиление дыхания растений на больших высотах, а следовательно, увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений. По современным представлениям это связано с тем, что в трудных условиях горной среды у растений появляются такие пути усиленного потребления энергии дыхания в обмене веществ, каких нет на равнинах. Один из них - использование энергии для синтеза веществ в процессе репарации.

Водный режим высокогорных растений во влажных областях вполне "благополучен" за исключением засушливых условий (особенно в горных холодных пустынях), где они испытывают влияние таких особенностей среды, как малая доступность почвенной влаги из-за низких температур, а иногда и сильная физическая сухость почвы в сочетании с опасностью большой транспирации при сильном освещении. Поэтому с увеличением высоты в основных показателях водного режима растений часто отмечаются сдвиги: уменьшение общей оводненности тканей при повышении доли связанной воды, возрастание осмотического давления и водоудерживающей способности листьев.

Общая экологическая черта различных физиологических процессов у высокогорных растений - снижение температурных оптимумов, хорошо заметное при сравнении с температурными адаптациями растений низкогорных или равнинных местообитаний.

В целом сопоставление основных физиологических показателей у горных и равнинных видов (а для широкораспространенных видов - у соответствующих популяций) показывает, что на больших высотах жизнедеятельность растений значительно интенсивнее. Очевидно, эволюция высокогорных растений шла в направлении наиболее полного использования всех возможностей короткого и холодного вегетационного периода.

Существенно изменяется при поднятии в горы сезонное развитие растений. Чем выше, тем позже тает снег весной и раньше выпадает осенью, тем короче вегетационный период, тем позже начинается весеннее развитие и раньше наступает осень. Весной, поднимаясь в горы, можно видеть сезонное развитие одного и того же вида в обратной последовательности (например, в низкогорном поясе - цветение, в среднем - бутонизацию, еще выше - начало вегетации и, наконец, только появление из-под снега). Напротив, осенью при подъеме в горы можно наблюдать ускоренное наступление осенних фенофаз (осеннее расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей).

В связи со сжатыми сроками вегетации в высокогорьях темпы сезонного развития здесь значительно ускорены. Это хорошо заметно по скорости прохождения фенологических фаз на разных высотах в горах Кавказа: например, фаза бутонизации сокращается на 5-7 дней с поднятием на 100 м (на больших высотах это сокращение меньше), что подтверждается и в экспериментальных пересадках растений на разные высоты.

Разные виды растений неодинаково относятся к высотной зональности. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, но при этом у них сильно изменяются внешний облик и основные стороны жизнедеятельности. Примером могут служить черника и голубика в Карпатах, распространенные от низкогорного до альпийского пояса, типчак в горах Кавказа. Однако широкий высотный диапазон не всегда связан с большой экологической пластичностью растений: так, встречающийся в Тянь-Шане на разных высотах шафран Королькова - Crocus korolkovii во всех высотных поясах вегетирует только вскоре после таяния снега, то есть в одинаковых гидротермических условиях, хотя сроки его развития и приходятся на разное время, с января по июнь. Это пример очень узкой экологической амплитуды при широком высотном диапазоне.

Другие виды распространены в ограниченных пределах нескольких или одного (иногда довольно узкого) высотного пояса и исчезают при переходе в соседние, сменяясь замещающими видами. Так, в горах на разных высотах растут близкие виды - герань холмовая - Geranium collinum и герань скальная - G. saxatile, имеющие еще внутривидовые высотные формы с морфологическими и биохимическими различиями и узкой экологической амплитудой. Иногда вид выходит за пределы определенной высотной зоны, но при этом поселяется уже в совсем иных местообитаниях [Горышина, 1979, с. 213-216].

3. Влияние экспозиции и крутизны склона на организмы

Наряду с высотой над уровнем моря условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов. Известно, что на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому, чём на горизонтальной поверхности (за исключением экваториальных областей) (рисунок 3).

Рисунок 3 - Различие угла падения солнечных лучей на склоны южной и северной экспозиции [Горышина, 1979, с. 217]

Склоны северной экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами ("скользящие" лучи), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рассеянной радиацией. Отсюда существенные различия в прогревании воздуха и почвы, режиме увлажнения (в частности, скорости снеготаяния и иссушения почвы) и других элементах микроклимата. Нередко при переходе с северного склона на южный условия так резко отличаются, как будто расстояние составляет несколько сот километров к югу в широтном направлении.

В связи с неодинаковыми условиями на склонах разной экспозиции заметно различается состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных склонах граница древесной растительности поднимается гораздо выше, чем на северных. В целом границы всех зон сдвигаются кверху, а в составе растительных группировок преобладают более южные и теплолюбивые элементы.

Различны в зависимости от экспозиции и морфофизиологические особенности растений одного и того же вида. Так, туркестанский можжевельник арча (Juniperus turkestanica) в субальпийском поясе гор Киргизии обычно имеет стланиковую форму (в возрасте 300-500 лет длина стволов всего 2-3 м), но у скал южной экспозиции он растет в виде высоких стройных деревьев, поскольку здесь обеспечена защита от зимнего высыхания и вымерзания. Сравнительное исследование. деревьев бука на склонах северной и южной экспозиции в итальянских Альпах показало, что на северных склонах структуре листьев в целом свойственны более "теневые" черты, а водному режиму - более гигрофильные (меньшая транспирация, большая оводненность листьев). Однако в более напряженных условиях водоснабжения и температуры могут иметь место иные соотношения: так, растения злаково-разнотравных лугов Кавказа больше транспирируют на северных склонах. Влияние различной экспозиции отражается на составе растительности не только в случае крупных элементов рельефа; оно хорошо заметно и на небольших холмах, повышениях, валунах [Горышина, 1979].

Влияние крутизны склона на условия жизни растений сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режима. Сильный сток воды и смыв почвы с крутых склонов создают трудные условия для поселения растений. Преимущество здесь имеют виды литофильного характера с глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующие воду. На склонах с более мягким грунтом (например, крутые стенки глубоких оврагов) хорошо закрепляются растения-пионеры с поверхностной и разветвленной корневой системой. В горных странах с весьма сложным рельефом создается очень сложное переплетение влияний - широтных факторов, вертикальной зональности, различий экспозиции склонов, их крутизны, степени изрезанности, а также особенностей почвенно-грунтовых условий, водного режима. Поэтому картина распределения экологических факторов и растительности может быть сильно усложнена. Так, в замкнутых котловинах, даже на небольшой высоте, скапливается более холодный воздух, чем в вышележащих поясах; в таких случаях возможны инверсии (обращения) зональности. Например, очень наглядны инверсии в предгорьях Низких Татр в Словакии со сложным рельефом в области карстовых явлений: высокогорные виды спускаются здесь очень низко по холодным и влажным ущельям, а многие теплолюбивые виды низин, напротив, поднимаются по хорошо освещенным и прогретым известняковым хребтам выше своего обычного высотного ареала.

В хорошо защищенных элементах рельефа могут создаваться чрезвычайно благоприятные для растений условия, способствующие сохранению особо теплолюбивых реликтовых форм. Таковы, например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в Восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки. В них сохранились многие редкие, реликтовые и эндемичные формы.

4. Роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов

Для менее крупных, чем горы, форм рельефа - расчлененных возвышенностей - изменение ландшафтов и, в частности растительного покрова, с высотой выражено очень слабо. В лесной зоне примеси дуба и ясеня в древостоях приурочены к повышенным местам, а на низменных равнинах, подверженных заболачиванию, поселяются более северные элементы. Конечно, здесь играет роль не столько само положение над уровнем моря, сколько геоморфологические факторы (расчлененность рельефа) и связанное с ними изменение почвенно-гидрологических условий.

Основное значение элементов мезорельефа состоит в перераспределении зональных экологических факторов. Сочетание различных элементов мезорельефа, иногда очень сложное, может до неузнаваемости изменить зональные климатические и почвенные факторы и обусловить поселение совершенно особой растительности, как это имеет место, например, в долинах крупных рек. По выражению А. П. Шенникова, долины рек - как бы дороги, по которым климат двух соседних широтных зон проникает один в другой. И, напротив, в каждой зоне имеются наиболее свободные от влияния рельефа местообитания, наиболее полно отражающие характерные для данной географической зоны особенности климата и почв. Такие местообитания (как правило, ровные, равнинные) называют плакорными или плакорами (ровнядями). Обычно это водораздельные равнины со сравнительно однородными условиями или их отдельные участки. Влияние мезорельефа на сочетание экологических факторов особенно ярко проявляется там, где те или иные факторы близки к минимуму. Например, в южных областях с сухим климатом рельеф существенно влияет на распределение влаги для растений. Скопление снега и талых вод в отрицательных элементах рельефа - оврагах и балках - делает возможным произрастание овражных (так называемых байрачных) лесов в безлесной степи юга европейской части СССР. На плоской равнине лесостепи Западной Сибири в незначительных по высоте замкнутых понижениях влажность почвы настолько значительна, что там может расти древесная растительность в виде лесных островков - "колков". В ковыльных степях Украины едва приметные, но широкие понижения - "поды" - весной собирают талые воды, что обеспечивает более мезофильный состав степного травостоя. Напротив, слегка повышенные участки степи заняты более ксерофильными растительными группировками.

Весьма наглядный пример влияния рельефа на комплекс экологических факторов и растительность представляет сопоставление заросших овражных склонов разной экспозиции в южной части лесостепной зоны. В более восточных районах лесостепной зоны по растительности можно почти безошибочно определить экспозицию склона: северные и северо-западные заняты лесами, южные и юго-восточные - безлесные, остепненные.

Можно привести примеры и из более северных районов: в Московской области при зарастании песчаных откосов подрост ели и сосны, многие лесные травы и мхи предпочитают селиться на северном склоне, на котором вследствие этого формируется более богатый видовой состав.

В северных областях, где мало тепла, влияние мезорельефа также очень велико. Здесь повышенные элементы рельефа (в частности, крутые склоны речных долин) более дренированы и более прогреты, особенно склоны южной экспозиции. В районах многолетнемерзлых горных пород ("вечной мерзлоты") на таких элементах рельефа почва оттаивает на большую глубину. В тундре на склонах южной экспозиции развиваются более теплолюбивые кустарничковые группировки (рисунок 4). По склонам на север проникают фрагменты более южных типов растительности (например, красочно цветущие участки лугов - тундровые луговины).

Преобладающие виды: 1 - багульник, 2 - карликовая береза, 3 - карликовая ива, 4 - луговые злаки, 5 - осоки, 6 - лишайники. Грунты: 7 - глинистые, 8 - песчаные, 9 - торфяные

Рисунок 4 - Влияние рельефа на распределение растительности в тундре. Оленья гряда в Большеземельской тундре [по Андрееву, 1932, с. 222]

Кроме различия видового состава, на склонах разной экспозиции отмечается неодинаковая скорость фенологического развития, что особенно хорошо заметно по весенним явлениям - оттаиванию почвы, отрастанию побегов, развертыванию почек, зацветанию. В отрицательных элементах рельефа фенологическое развитие растений может задерживаться из-за длительного сохранения снега. Закономерности влияния склонов разной экспозиции на растительный покров хорошо отражены в "правиле предварения", сформулированном В. В. Алехиным: "Плакорный вид или плакорная растительность предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания", иными словами, растительность южных склонов на какой-либо территории содержит элементы более южных плакорных мест, а растительность северных склонов - элементы более северных плакорных мест. Это правило применимо для многих южных лесостепных и степных районов, где почвы хорошо дренированы, однако в других районах оно нарушается такими явлениями, как заболачивание (на севере) или засоление (на юге).

Микрорельеф может быть связан как с неровностями поверхности почвы, так и с особенностями роста самих растений (образование кочек крупнодерновинными злаками и осоками, пристволовые повышения в лесу). Некоторые формы микрорельефа имеют зоогенное происхождение (выбросы землероев - кротовины, сурчины).

Микрорельеф способствует проявлению различий в среде обитания растений, незначительных по пространственной протяженности, но достаточно резко выраженных по характеру действия экологических факторов. Поэтому от микрорельефа часто зависит микроструктура растительного покрова - черед вание на небольшом пространстве видов с разными экологическими особенностями. Примеры - грядово-мочажинный комплекс на болотах (сочетание более ксерофильных и крайне гигрофильных элементов); мозаичная растительность кочковатого луга; комплексная полупустыня в Прикаспии, в зависимости от мелких разностей микрорельефа - сочетание небольших пятен черноземных почв, солонцов и глинистых почв с разным видовым составом растительного покрова.

Особенно заметно влияние микрорельефа в крайних условиях существования: так, в Восточной Сибири на многолетней мерзлоте оттаивание кочек идет быстрее, чем западин; в результате в редкостойных сосновых и лиственничных лесах разница в сроках начала вегетации и зацветания багульника на расстоянии нескольких метров может достигать полумесяца (что соответствует нескольким сотням километров по широте).

5. Типы высотной поясности западного Кавказа

Кавказ - горная страна, горные системы определяют его географическую специфику, обусловливают исключительное разнообразие природных особенностей. С горным рельефом связана высотная зональность ландшафтов Кавказа, "спектр" которой здесь очень широк - от субтропических ландшафтов на низменностях Закавказья до вечных снегов и льдов в горах. В более северных и более низких горах нет таких больших изменений природных условий по вертикали: там отсутствуют свойственные Кавказу субтропические и высокогорные ландшафтные зоны.

Кавказ - сложная система высоких горных хребтов альпийской складчатости, нагорий, плато и тектонических низин. Для Большого Кавказа, вытянутого с северо-запада на юго-восток на 1100 км, характерны высокогорья, альпийский тип рельефа, встречаются крупные ледники длиной до 12 км и более.

Кавказ представляет собой ландшафтный узел, место пересечения двух природных поясов - умеренного с субтропическим. На его территории выражены четыре основных типа высотной поясности: степной умеренного пояса, полупустынный умеренного пояса, полупустынный средиземноморский и влажнолесной средиземноморский. Структура высотной поясности во многих случаях полная - от зональных ландшафтов низин до альпийского пояса с вечными снегами.

Западный Кавказ - это часть Большого Кавказа к западу от Эльбруса. Высоты Западного Кавказа не превышают 4000 м (г. Домбай-Ульген - 4046 м). По характеру рельефа и геологическому строению Западный Кавказ распадается на два участка: Северо-Западный, простирающийся от начала Большого Кавказа (станица Гостагаевская) до г. Фишт, и собственно Западный - от г. Фишт до г. Эльбрус. Разделяет их меридиональный Пшехско-Адлерский разлом. [Ефремов, 1988, с. 45]

Растительный покров северо-западной части Большого Кавказа отличается сложностью оригинальностью, что связано с многообразием физико-географических условий: влиянием рельефа, близостью Черного моря, различием типов климата и почв, широтно-долготными координатами. Флора и растительный покров прошли длительный эволюционный путь формирования и распада различных типов флористических комплексов. В растительном покрове отразилась история становления Кавказа как горной страны, флуктуации ледникового периода.

На северо-западе Большого Кавказа четко проявляется широтная зональность и вертикальная поясность. На столь незначительной территории можно познакомиться с кубанскими степями, еще сохранившимися, хотя и в небольшом количестве, в Успенском районе на отрогах Ставропольской возвышенности и на Таманском полуострове, с уникальными плавневыми экосистемами.

Единого мнения о количестве поясов и критериев их разграничения в регионе нет. Так, Е.В.Шифферс в 1953 г. на Северо-Западном Кавказе выделяет шесть поясов: нивальный - выше 3200 м над уровнем моря; субнивальный - от 2800 м до 3200 м; альпийский - 2200-3300 м над уровнем моря; субальпийский - 1800-2200 м; лесной - от 100-300 м до 1800-2000 м; лесостепной - 100-300 м. А.А.Колаковский (1961) на южном макросклоне рассматривает семь поясов: пояс приморской растительности - 100-300 м; субтропического леса - 300-600 м; буковых лесов - 600-1200 м; буково-пихтовых - до 1800-1900 м; пояс березняков и высокотравий занимает высотный предел 100-150 м; пояс субальпийских или гемикрио-фильных среднетравных лугов и кустарников - от 1900-2000 м до 2300 м; пояс альпийских (эукриофильных) низкотравных лугов - до 2600-2700 м

На Западном Кавказе можно выделить несколько типов поясности (рисунок 5). Прежде всего, это Северо-Кавказский Кубанский тип поясности. Он выражен на северном макросклоне.

1 - лесостепь; 2 - дубовые леса; 3 - буковые леса; 4 - буково-пихтовые леса; 6 - дубовые леса; 7 - пояс литоральной растительности; 8 - субтропические колхидские леса; 9 - сосновые леса; 10 - субальпийское криволесье; 11 - субальпийские луга; 12 - альпийские луга; 13 - пояс горных степей.

Рисунок 5 - Типы вертикальной поясности на северо-западной части Большого Кавказа [Литвинская, 2001, с. 10]

Первый пояс - нижний лесостепной - до 500-600 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, среднее годовое количество осадков 660 мм. В нем выделяется две полосы:

а) черешчатодубовых лесов со значительной примесью ясеня, осины, клена татарского и полевого в условиях равнинного рельефа в комплексе с настоящими и кустарниковыми степями на слитых черноземах и темно-серых горно-лесных почвах;

б) полоса черешчатодубовых лесов со значительным участием граба обыкновенного, дуба скального в предгорьях в пределах высот 300-600 м над уровнем моря на светло-серых горно-лесных почвах.

Средний лесной пояс скальнодубовых лесов в комплексе с грабовыми, грабово-буковыми сообществами. Занимает высоты от 600 до 800 м над уровнем моря, где распространены бурые горнолесные и бурые горно-лесные оподзоленные почвы. Климат умеренно-континентальный. Осадков выпадает 880-1000 мм в год, среднегодовая температура 7-8°С.

Верхний лесной пояс буковых, буково-пихтовых и пихтовых лесов в пределах высот от 800 м до 1500-1600 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, среднегодовое количество осадков 800-1000 мм, среднегодовая температура от 5-7°С до 8-9°С, в данном поясе выделяется три полосы:

а) полоса буковых лесов от 800 до 1200 м над уровнем моря на бурых горно-лесных почвах;

б) полоса буково-пихтовых лесов от 1100 м до 1400 м н.у.м. на бурых горно-лесных оподзоленных почвах;

в) полоса пихтовых лесов от 1400 м до 1800 м над уровнем моря на бурых горно-лесных оподзоленных почвах.

Пояс высокогорной растительности характеризуется чередованием субальпийских криволесий, зарослей кавказского рододендрона, высокотравий, субальпийских и альпийских лугов. Он занимает пределы высот от 1700 до 2700 м над уровнем моря. Климат холодный и влажный, среднегодовое количество осадков 1000-1200 мм. Пояс включает три полосы:

а) полоса субальпийских буковых и пихтовых криволесий на высоте 1700-1800 м, зарослей рододендрона кавказского на торфянистой почве и высокотравий;

б) полоса субальпийских лугов от 1500 до 2300 м над уровнем моря на горно-луговых почвах в комплексе с растительностью скал и осыпей; местами субальпийские сообщества сочетаются с альпийскими;

в) полоса альпийских лугов от 2300 до 2600 м над уровнем моря в сочетании с альпийскими коврами (до высоты 2400 м) из колокольчика Биберштейна (Campanula biebersteiniana L.), манжеток (Alchemнlla xanthochlуra L.), лютика Елены (Ranunculus helenae Albov), осоковые и кобрезиевые альпийские луга, травяные болота (2300-2350 м), растительность скал и осыпей.

На южном макросклоне в юго-восточной части, где Главный Кавказский хребет имеет в регионе максимальные высоты, выделяется Колхидский тип поясности. Он нигде более в России не встречается. Колхидский тип начинается у берега Черного моря нижним поясом литоральной растительности и ксерофитных кустарников. Выражен он до высоты 100 м над уровнем моря и представлен сообществами литоральных видов мачка желтого (Glaucium flavum L.), синеголовника приморского (Eryngium maritimum L.), молочая (Euphorbia paralias L.), зарослями ксерофитных кустарников из держи-дерева (Paliurus spina-chrysti L.), авраамова дерева (Vitex agnus-castus L.) и сообществами из сосны пицундской. Климат влажный субтропический. Среднегодовая температура 14°С, среднегодовое количество осадков 1400 мм. Почвы песчаные, галечниковые, перегнойно-карбонатные на приморских обрывах, сильно эродированные. Нижний лесной пояс субтропических колхидских лесов из каштана посевного (Castanea sativa L.), дуба Гартвиса (Quercus hartwissiana L.), дуба грузинского (Q. iberica L.), бука восточного (Fagus orientalis L.), граба, ольхи (Alnus barbata L.), лапины крылоплодной (Pterocarya pterocarpa L.), инжира (Ficus carica L.), самшита (Buxus colchica L.). Почвы аллювиальные, желтоземы и желтоземно-подзолистые. Климат субтропический с положительными зимними температурами, высокими показателями осадков (1200-1500 мм), выпадающих, в основном, в холодный период, и непрерывной вегетацией. Пояс занимает пределы высот от 100 до 600 м над уровнем моря. Средний горный лесной пояс буковых лесов занимает высоты от 600 до 1200 м над уровнем моря. Нередко в нем произрастают каштановые леса, леса из дуба грузинского (Quercus iberica L.), кленов с вечнозеленым подлеском из лавровишни (Laurocerasus officinalis), падуба (Ilex colchica), рододендрона понтийского (Rhododendron ponticum). Климат умеренно-континентальный, среднегодовая температура 10°С, среднегодовое количество осадков 1800 мм, почвы бурые горно-лесные.

Верхний лесной пояс буково-пихтовых лесов выражен на высоте от 900 до 1700 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, средняя температура года 3°С. Почвы бурые оподзоленные.

Пояс высокогорной растительности представлен целым комплексом растительных формаций, которые подразделяются три высотных полосы:

а) полоса березовых криволесий и высокотравий. Занимает полосу в 100-150 м над пихтово-буковыми лесами. Кроме березового криволесья, здесь произрастают кленовники, буковое и сосновое криволесье. Постоянным компонентом является субальпийское высокотравие, где произрастают гигантские травы: телекия (Telekia speciosa), дельфиниумы (Delphinium speciosum, D. pyramidatum), борец (Aconitum orientale), борщевик (Heracleum mantegazzianum). Климат холодный и влажный, средняя температура года 3,5°С. Характерен мощный снеговой покров зимой и высокая влажность воздуха.

б) полоса субальпийских лугов и кустарников. В растительность субальпийских лугов вкраплены заросли рододендрона кавказского (Rhododendron caucasica), можжевельников (Juniperus hemisphaerica, J.sabina), верещатников (Vaccinium vitis-idaea, Empetrum caucasicum), ив (Salix caprea, S. kazbekensis). Климат влажный, осадков выпадает до 2600 мм в год, снежный покров мощностью до 6 м, снеговая линия проходит на высоте 2650 м. Почвы бурые горно-луговые, перегнойно-дерново-луговые.

в) полоса альпийских лугов простирается с 1800 м до 2100 м над уровнем моря. Здесь представлены альпийские ковры, низкотравные луга: злаковые, осоково-кобрезиевые, разнотравные и другие.

На южном макросклоне в северо-западной части Черноморского побережья Кавказа выражен средиземноморский (крымский) тип поясности. Он представлен совершенно другими типами растительности и в корне отличается от колхидского типа. В нем выделяется четыре пояса. Самый нижний пояс литоральной растительности, кустарниковых зарослей из держи-дерева, сумаха кожевенного (Rhus coriaria), пузырника (Colutea cilicica), приморских сообществ сосны пицундской (Pinus brutia pityusa). Пояс занимает высоты до 100 м. Климат сухой субтропический (средиземноморский). Далее располагается нижнегорный пояс гемиксерофильных лесов и ксерофитных редколесий. Характеризуется господством пушистодубных лесов, арчевников, фисташников, лесов из сосны пицундской (Pinus brutia pityusa) и сосны крымской (Pinus pallasiana), нагорно-ксерофитных группировок. Занимает приморские хребты до высоты 500 м над уровнем моря. Климат сухой субтропический, отличается высокими летними температурами (34-40°С), средняя температура года около 12°С, среднее годовое количество осадков от 420 - 760 мм). Почвы дерново-карбонатные, коричневые, сильно эродированные. В данном поясе выделяются следующие полосы:

а) полоса лесов из сосны пицундской (Pinus brutia pityusa) до высоты 200 м над уровнем моря;

б) полоса редколесий из можжевельников (Juniperus), фисташки туполистной (Pistacia mutica Mey), леса из сосны крымской (Pinus pallasiana), томилляры. Высотный пределы полосы - 200-400 м;

в) полоса пушистодубовых лесов (400-500 м над уровнем моря) в комплексе с можжевельниками, сосной Коха (Pinus kochiana), нагорно-ксерофитными группировками, томиллярами.

Среднегорный пояс представлен скальнодубовыми лесами в пределах высот 400-700 м над уровнем моря в комплексе с пушистодубовыми лесами и зарослями грабинника. Почвы дерновокарбонатные, бурые лесные. На водоразделах распространены послелесные луга.

Средиземноморский тип поясности заканчивается поясом горных степей (600-900 м над уровнем моря) из ковыльно-разнотравных сообществ с гемиксерофильными средиземноморскими элементами: чебрецом маркотхским (Thymus markhotensis), шалфеем раскрытым (Salvia ringens), асфоделинами крымской и желтой (Asphodeline taurica, A.lutea), железницей (Sideritis euxina), дубровником обыкновенным (Teucrium chamaedrys).

Следует отметить, что это не типичный крымский тип поясности, так как здесь пояс сосны крымской представлен фрагментарно, а пояс каменистых высокогорных лугов и можжевелового стланника не выражен.

Отмеченные закономерности в смене растительности с высотой имеют лишь самый общий характер. Поясность довольно часто нарушается, что обусловлено не только естественными причинами (микроклиматическими и почвенными условиями, сложной орографией, влиянием экспозиции и крутизны склонов), но и деятельностью человека. Так, верхняя граница леса на Фишт-Оштеновском массиве значительно снижена и прослеживается на высоте 1600-1700 м, что обусловлено не природными факторами, а неумеренным выпасом и рубками.

Наиболее низко граница леса проходит в верховьях Белой и Пшехи, и пихтовые сообщества уже встречаются на высоте 650 м, что объясняется близостью Черного моря и свободным проникновением влажных воздушных масс в данном понижении Главного Кавказского хребта. Отмечаются случаи инверсии лесных поясов в область продольных долин, где дубовые леса занимают южные склоны до высоты 1500 м над уровнем моря, в то время как северные склоны покрыты пихтовыми лесами. В междуречье Лаба-Белая бук опускается до 150 м над уровнем моря. Основные массивы буковых лесов сосредоточены в среднегорной полосе северных склонов Передового хребта до высоты 1400 м над уровнем моря, но с высоты 700 м в состав первого яруса к буку начинает примешиваться пихта Нордманна, с высоты 1000 м произрастают чистые пихтарники и пихтово-буковые сообщества.

На Западном Кавказе четкой границы между поясами буковых и пихтовых лесов нет, хотя оптимальные условия для бука складываются на высоте 700-1300 м, а для пихты - 1000-1600 м. На северных отрогах Главного хребта пояс буковых лесов выпадает, и на высотах 1100-1400 м преобладают смешанные буково-пихтовые сообщества, сменяясь выше по склону чистыми пихтарниками. В высотном распространении бука отмечено снижение верхней границы чистых букняков с 1400-1500 м над уровнем моря до 1000-1100 м по мере приближения к водораздельному хребту.

На северных экспозициях Скалистого хребта на пониженных отрогах произрастают чистые букняки, а в глубине гор - буково-пихтовые леса. В целом, следует отметить, что на Западном Кавказе на периферических хребтах отмечается резкое снижение верхней границы леса по сравнению с Главным Водораздельным хребтом на 500 м [Литвинская, 2001, с. 10-13].

6. Характеристика организмов альпийского и субальпийского пояса Северо-Западной части Большого Кавказа

Высота 1900-2100 метров над уровнем моря - субальпийский пояс растительности. Это сложный комплекс различных типов растительности. За верхней границей леса, заканчивающейся редколесьем и криволесьем, начинается субальпийский пояс. Субальпийский пояс ассоциируется с субальпийскими лугами, но луга - это лишь один из компонентов растительности этого пояса. Здесь есть также заросли низкорослых можжевельников, родореты и субальпийское высокотравье.

Родореты - это кустарниковая форма вечнозеленого рододендрона кавказского (Rhododendron caucasicum), реликта горных тундр третичного периода. Заселяют родореты торфяные почвы субальпийского пояса, нередко заходят и в альпийский. Рододендрон кавказский (Rhododendron caucasicum) образует хотя и невысокие, но непроходимые заросли. Это обстоятельство, а также наличие под кустами толстого слоя слабо разложившегося торфа с кислыми почвами создает специфические условия, вынести которые могут немногие растения. Изредка видны кое-где рябина кавказская (Sorbus caucasica) и ивы (Salix). Мелкие кустарнички из семейства брусничных встречаются чаще, наиболее постоянный спутник рододендрона кавказского - черника, голубика и брусника - типично северные ягоды.

Можжевельники разбросаны по щебнистым склонам и осыпным местам на значительной площади, но никогда не смыкаются. Это особый субальпийский вариант скально-осыпной растительности. Особенно четко они выделяются на желтовато-зеленом фоне угасающей растительности в начале осени. Сверху шапка можжевельников плотная, а внутри кустарников - хаос искривленных стеблей, образующих невероятные переплетения.

На высоте более 2000 метров уже не встретишь лесов, здесь открывается простор субальпийских высокотравных лугов. Разгор цветения субальпийских лугов - середина июля. В субальпийских лугах много редких растений. В высокогорной флоре северо-западного Кавказа насчитывается 287 эндемичных видов, есть эндемики Кавказа. Своим происхождением они связаны с Главным Кавказским хребтом. Это гусиный лук серно-желтый (Gagea), тюльпан Липского (Tulipa lipskyi Grossh), валериана скальная (Valeriana saxicola), остролодочник кубанский, горечавка оштенская (Gentiana oschtenica L.). Только из семейства астровых (сложноцветных) в высокогорьях произрастает 45 эндемичных видов. Всего же в этих местах обнаружено и зарегестрированно сто представителей из семейства сложноцветных [Литвинская, 1982, с. 115].

В горных районах лесные экосистемы испытывают действия комплекса факторов, связанных с рельефом: он влияет на формирование лесорастительных условий [Фомин, Шавнин 2002, с. 170].

Среди древесных форм есть эндемики. Это три вида ив - безногая (Salix appendiculata L.), кавказская (Salix caucasica L.) и шелковистая (Salix pantosericea L.). 287 видо растений произрастает в высокогорьях северо-западного Кавказа и нигде больше в мире не встречаются.

Субальпийское высокотравье отличается разнообразным флористическим составом. Некоторые его представители являются третичными реликтами: виды борщевика (Heracleum), колокольчика (Campanula), девясила (Inula), телекии (Telekia) и лилии (Lilium).

Высота 2300-2500 метров над уровнем моря - последний форпост травянистой растительности, альпийский пояс. Он простирается от субальпики до верхних пределов жизни в горах. Растения альпики стремятся как можно ближе прижаться к земле, компактнее собрать свои вегетативные органы в плотный пучок или подушку. Подобные формы выработались в длительном процессе эволюции многих поколений, стали ответной реакцией растений на постоянную напряженность природных условий высокогорий. Очень короткий вегетационный период, всего 2-2,5 месяца.

В альпике различают луга, где основные строители - злаки и осоки. Это так называемые плотнодерновинные луга. Здесь самые обычные представители - овсец, душистый колосок. Много разнотравья: лядвинец кавказский, тимьян кавказский (Thymus nummularius).

Есть в этом поясе и другой тип растительности - альпийские ковры. От лугов они отличаются тем, что злаки и осоки играют в них второстепенную роль. Процесс дернообразования выражен здесь больше разнотравными формами. Здесь произрастают такие виды как одуванчик пурпурный, множество видов манжеток: сетчатонервная, шелковая, шелковистая, кавказская.

Изолированные среди ледниковых полей скалы лишены населения животных. На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Много пауков. Из грызунов наиболее обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слепней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных. Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес, либо поднимаются к высоким перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокладывающие среди высокотравья настоящие коридоры.

Популяция благородного оленя насчитывает примерно 1000 особей. Их ареал охватывает территорию Кавказского заповедника.

Земноводные и пресмыкающиеся единичны, встречаются лишь закавказская и малоазийская лягушки, скальные ящерицы (Darevskia Arribas L.), гадюка и медянка. Птиц мало, преобладают воробьиные. Гнездящиеся птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитателями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные коньки (Anthus L.), а также горные ласточки (Delichon L.), белозобые дрозды (Turdus torquatus L.), краснобрюхие горихвостки (Phoenicurus erythrogastrus L.) и кавказские щуры (Pinicola L.). Повсеместно распространены грызуны - полевки, лесные мыши и кавказские мышовки. Из хищных держатся волки, лисицы, заходят снизу куницы [Абдурахманов, 2008, с. 331-332].

Заключение

Рельеф является преимущественно косвенным абиотическим фактором, поскольку, например, отметка местности (высота) собственно экологическим фактором не является. Но от высоты, от степени крутизны склона горы или холма, ориентации склона относительно стран света, общей структуры рельефа зависит весь комплекс микроклиматических и почвенных факторов.

В заключении можно сделать несколько выводов о рельефе как экологическом факторе:

Характер рельефа, местоположение в нем растения или растительного сообщества оказывают большое влияние на жизнь растения, поскольку рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перераспределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги, которые являются зональными, поэтому рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах.

Условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов.

Субальпийский пояс - сложный комплекс различных типов растительности. Субальпийский пояс ассоциируется с субальпийскими лугами, но луга - это лишь один из компонентов растительности этого пояса. Здесь есть также заросли низкорослых можжевельников, родореты и субальпийское высокотравье.

На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны.

Список используемой литературы

поясность экспозиция мезорельеф кавказ

Абдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. Биогеография, М.: Академия, 2008. 480 с.

Акимова Т.А., Кузьмин А.П., Хаскин В.В. Экология. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 343 с.

Березина Н.А., Афанасьева Н.Б Экология растений. М.: Академия, 2009. 400 с.

Горышина Т.К. Экология растений, М.: Высш. школа, 1979. 368 с.

Подобные документы

Флора и фауна горной природы Джейрахско-Ассинской котловины. Высокогорный и среднегорный рельеф Большого Кавказа. Бассейн реки Терек. Долины рек заповедника Эрзи. Формирование почвенного покрова в пределах альпийского и субальпийского горных поясов.

презентация , добавлен 10.06.2014

Свойства воды и ее роль в качестве экологического фактора. Аридные и гумидные условия. Водный баланс организмов. Вода как среда их обитания. Экология водных организмов. Характеристика редких водных животных, занесенных в Красную книгу Краснодарского края.

курсовая работа , добавлен 18.07.2014

реферат , добавлен 06.07.2010

Влияние экологических факторов на состояние экосистем. Особенности воздействия солнечного света. Состав лучистой энергии, воздействие на растения видимого света. Сезонная ритмичность в жизнедеятельности организмов, тепловой режим. Криофилы и термофилы.

лекция , добавлен 15.11.2009

Общие правила и закономерности влияния экологических факторов на живые организмы. Классификация экологических факторов. Характеристика абиотических и биотических факторов. Понятие об оптимуме. Закон минимума Либиха. Закон лимитирующих факторов Шелфорда.

курсовая работа , добавлен 06.01.2015

Средообразующая роль живых организмов в поддержании необходимого состава для жизни атмосферы, гидросферы и почвы. Составные биосферы: живые организмы и инертная материя. Рациональное использование биологических ресурсов и решение зкологических проблем.

контрольная работа , добавлен 16.06.2009

реферат , добавлен 26.10.2017

Понятие среды обитания. Ее экологические факторы: абиотические, биотические, антропогенные. Закономерности их воздействия на функции живых организмов. Приспособление растений и животных к изменению температуры. Основные пути температурных адаптаций.

реферат , добавлен 11.03.2015

Организмы, популяции и виды, их адаптация к среде. Планктонные организмы, нектон, нейстон, плейстон и перифитон, особенности их строения и поведения. Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки. Совокупность организмов, обитающих на дне водоемов.

курсовая работа , добавлен 19.02.2014

Биосфера как сложнейшая планетарная оболочка жизни, населенная организмами, составляющими в совокупности живое вещество. Роль циркуляции воды в глобальном круговороте веществ. Структура и функции биосферы. Среда и условия существования организмов.

Это прямо или косвенно действующие на организм факторы неживой природы - свет, температура, влажность, химический состав воздушной, водной и почвенной среды и др. (т. е. свойства среды, возникновение и воздействие которых прямо не зависит от деятельности живых организмов).

Свет

(cолнечная радиация) - экологический фактор, характеризующийся нитенсивностью и качеством лучистой энергии Солнца, которая используется фотосинтезирующими зелеными растениями для создания растительной биомассы. Солнечный свет, достигающий поверхности Земли, - основной источник энергии для поддержания теплового баланса планеты, водного обмена организмов, создания и превращения органического вещества автотрофным звеном биосферы, что в конечном итоге делает возможным формирование среды, способной удовлетворять жизненные потребности организмов.

Биологическое действие солнечного света обусловливается его спектральным составом [показать] ,

В спектральном составе солнечного света различают

инфракрасные лучи (длина волны более 0,75 мкм)
видимые лучи (0,40-0,75 мкм) и
ультрафиолетовые лучи (менее 0,40 мкм)

Разные участки солнечного спектра неравнозначны по биологическому действию.

Инфракрасные , или тепловые, лучи несут основное количество тепловой энергии. На их долю приходится около 49 % лучистой энергии, которая воспринимается живыми организмами. Тепловая радиация хорошо поглощается водой, количество которой в организмах довольно велико. Это приводит к нагреванию всего организма, что имеет особенное значение для холоднокровных животных (насекомых, рептилий и др.). У растений важнейшая функция инфракрасных лучей состоит в осуществлении транспирации, с помощью которой из листьев водяными парами отводится излишек тепла, а также в создании оптимальных условий для вхождения углекислого газа через устьица.

Видимый участок спектра составляют около 50 % лучистой энергии, поступающей на Землю. Данная энергия необходима растениям для фотосинтеза. Однако на это используется лишь 1 % ее, остальная же часть отражается или рассеивается в виде тепла. Этот участок спектра oбусловил появление у растительных и животных организмов многих важных приспособлений. У зеленых растений, кроме формирования светопоглотительного пигментного комплекса, с помощью которого осуществляется процесс фотосинтеза, возникла яркая окраска цветов, что способствует привлечению опылителей.

Для животных свет в основном играет информационную роль и участвует в регуляции многих физиолого-биохимческих процессов. Уже у простейших имеются светочувствительные органоиды (светочувствительный глазок у эвглены зеленой), а реакция на свет выражается в виде фототаксисов - перемещение в сторону наибольшей или наименьшей освещенности. Начиная с кишечнополостных, практически у всех животных развиваются различные по строению светочувствительные органы. Различают ночных и сумеречных животных (совы, летучие мыши и др.), а также животных, обитающих в постоянной темноте (медведка, аскарида, крот и др.).

Ультрафиолетовая часть характеризуется самой высокой энергией квантов и высокой фотохимической активностью. С помощью ультрафиолетовых лучей с длиной волны 0,29-0,40 мкм в организме животных осуществляется биосинтез витамина D, пигментов сетчатки глаза, кожи. Эти лучи лучше всего воспринимают органы зрения многих насекомых, у растений они оказывают формообразовательный эффект и способствуют синтезу некоторых биологически активных соединений (витаминов, пигментов). Лучи с длиной волны менее 0,29 мкм губительно действуют на живое.

Интенсивностью [показать] ,

У растений, жизнедеятельность которых всецело зависит от света, возникают различные морфоструктурные и функциональные адаптации к световому режиму местообитаний. По требовательности к условиям освещения растения распределены на следующие экологические группы:

Светолюбивые (гелиофиты) растения открытых местообитаний, успешно произрастающие только в условиях полного солнечного освещения. Для них характерна высокая интенсивность фотосинтеза. Это ранневесенние растения степей и полупустынь (гусиный лук, тюльпаны), растения безлесных склонов (шалфей, мята, чабрец), хлебные злаки, подорожник, кувшинка, акация и др.
Теневыносливые растения характеризуются широкой экологической амплитудой к световому фактору. Лучше всего растут в условиях высокой освещенности, однако способны адаптироваться к условиям разного уровня затенения. Это древесные (береза, дуб, сосна) и травянистые (земляника лесная, фиалка, зверобой и др.) растения.
Тенелюбивые растения (сциофиты) не выносят сильного освещения, произрастают только в затененных местах (под пологом леса), а на открытых никогда не растут. На вырубках при сильном освещении у них происходит замедление роста, а иногда - гибель. К таким растениям относятся лесные травы - папоротники, мхи, кислица и др. Адаптация к затенению обычно сочетается с потребностью хорошего водоснабжения.

Суточной и сезонной периодичностью [показать] .

Суточная периодичность определяет процессы роста и развития растений и животных, которые зависят от длины светового дня.

Фактор, который регулирует и управляет ритмикой суточной жизнедеятельности организмов, называется фотопериодизмом. Он является важнейшим сигнальным фактором позволяющим растениям и животным "измерять время" - соотношение между продолжительностью периода освещенности и темноты в течение суток, определять количественые параметры освещенности. Иными словами, фотопериодизм - это реакция организмов на смену дня и ночи, которая проявляется в колебании интенсивности физиологических процессов - роста и развития. Именно продолжительность дня и ночи очень точно и закономерно изменяется в течение года независимо от случайных факторов, неизменно повторяясь из года в год, поэтому организмы в процессе эволюции согласовали все этапы своего развития с ритмом этих временных интервалов.

В умеренном поясе свойство фотопериодизма служит функциональным климатическим фактором, определяющим жизненный цикл большинства видов. У растений фотопериодический эффект проявляется в согласовании периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза, у животных - в совпадении времени размножения с периодом обилия пищи, у насекомых - в наступлении диапаузы и выходе из нее.

К биологическим явлениям, вызываемым фотопериодизмом, относятся также сезонные миграции (перелеты) птиц, проявление их гнездовых инстинктов и размножения, смена меховых покровов у млекопитающих и т. п.

По необходимой длительности светового периода растения разделяют на

длиннодневные, которым для нормального роста и развития необходимо больше 12 ч светового времени (лен, лук, морковь, овес, белена, дурман, молодило, картофель, белладонна и др.);
растения короткого дня - им нужно для зацветания не менее 12 ч беспрерывного темнового периода (георгины, капуста, хризантемы, амарант, табак, кукуруза, томаты и др.);
нейтральные растения, у которых развитие генеративных органов происходит как при длинном, так и при коротком дне (бархатцы, виноград, флоксы, сирень, гречиха, горох, спорыш и др.)

Растения длинного дня происходят преимущественно из северных широт, короткого - из южных. В тропическом поясе, где продолжительность дня и ночи мало изменяются на протяжении года, фотопериод не может служить ориентирующим фактором периодичности биологических процессов. Его заменяет чередование сухого и влажного сезонов. Длиннодневные виды успевают дать урожай даже в условиях короткого северного лета. Образование большой массы органических веществ происходит летом в течение довольно длинного светового дня, который на широте Москвы может достигать 17 ч, а на широте Архангельска - более 20 ч в сутки.

Продолжительность дня существенно сказывается и на поведении животных. С наступлением весенних дней, длительность которых прогрессивно увеличивается, у птиц появляются гнездовые инстинкты, они возвращаются из теплых краев (хотя температура воздуха еще может быть и неблагоприятной), приступают к кладке яиц; теплокровные животные линяют.

Сокращение длительности дня осенью вызывает противоположные сезонные явления: отлет птиц, некоторые животные впадают в спячку, у других отрастает плотный шерстный покров, образуются зимующие стадии у насекомых (несмотря на еще благоприятную температуру и обилие корма). В этом случае уменьшение длительности дня сигнализирует живым организмам о близком наступлении зимнего периода, и они могут заранее подготовиться к нему.

У животных, особенно у членистоногих, рост и развитие также зависят от длины светового дня. Например, капустная белянка, березовая пяденица нормально развиваются лишь при длинном световом дне, тогда как тутовый шелкопряд, различные виды саранчи, совок - при коротком. Фотопериодизм влияет и на время наступления и прекращения брачного периода у птиц, млекопитающих и других животных; на размножение, эмбриональное развитие земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих;

Сезонные и суточные изменения освещенности являются самыми точными часами, ход которых четко закономерен и практически не изменился в течение последнего периода эволюции.

Благодаря этому появилась возможность искусственного регулирования развития животных и растений. Например, создание растениям в теплицах, оранжереях или парниках светового дня длительностью 12-15 ч позволяет даже зимой выращивать овощные культуры, декоративные растения, ускорять рост и развитие рассады. Наоборот, затенение растений летом ускоряет появление цветков или семян позднецветущих осенних растений.

Продолжением дня за счет искусственного освещения зимой можно увеличить период яйценосности кур, гусей, уток, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах. Огромную роль играет световой фактор и в других жизненных процессах животных. Прежде всего он является необходимым условием видения, их зрительной ориентации в пространстве в результате восприятия органами зрения прямых, рассеянных или отраженных от окружающих предметов световых лучей. Велика информативность для большинства животных поляризованного света, способности различать цвета, ориентироваться по астрономическим источникам света в осенних и весенних миграциях птиц, в навигационных способностях других животных.

На основе фотопериодизма у растений и животных в процессе эволюции выработались специфические годичные циклы периодов роста, размножения, подготовки к зиме, которые получили название годичных или сезонных ритмов. Эти ритмы проявляются в изменении интенсивности характера биологических процессов и повторяются с годичной периодичностью. Совпадение периодов жизненного цикла с соответствующим временем года имеет огромное значение для существования вида. Сезонные ритмы обеспечивают растениям и животным наиболее благоприятные условия для роста и развития.

Более того, физиологические процессы растений и животных находятся в строгой зависимости от суточной ритмичности, что выражается определенными биологическими ритмами. Следовательно, биологические ритмы - это периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. У растений биологические ритмы проявляются в суточном движении листьев, лепестков, изменении фотосинтеза, у животных - в колебании температуры, изменении секреции гормонов, скорости деления клеток и т. д. У человека также наблюдаются суточные колебания частоты дыхания, пульса, артериального давления, бодрствования и сна и др. Биологические ритмы являются наследственно закрепленными реакциями, поэтому познание их механизмов имеет важное значение при организации труда и отдыха человека.

Температура

Один из важнейших абиотических факторов, от которого в значительной степени зависит существование, развитие и распространение организмов на Земле [показать] .

Верхним температурным пределом жизни на Земле, вероятно, является 50-60°С. При таких температурах происходит потеря активности ферментов и свертывание белка. Однако общий температурный диапазон активной жизни на планете значительно шире и ограничивается следующими пределами (табл. 1)

Таблица 1. Температурный диапазон активной жизни на планете, °С

Среди организмов, способных существовать при очень высоких температурах, известны термофильные водоросли, которые могут жить в горячих источниках при 70-80°С. Успешно переносят очень высокие температуры (65-80°С) накипные лишайники, семена и вегетативные органы пустынных растений (саксаул, верблюжья колючка, тюльпаны), находящиеся в верхнем слое раскаленной почвы.

Существует немало видов животных и растений, выдерживающих большие значения минусовых температур. Деревья и кустарники в Якутии не вымерзают при минус 68°С. В Антарктиде при минус 70°С живут пингвины, а в Арктике - белые медведи, песцы, полярные совы. Полярные воды с температурой от 0 до -2°С населены разнообразными представителями растительного и животного мира - микроводорослями, беспозвоночными, рыбами, жизненный цикл которых постоянно происходит в таких температурных условиях.

Значение температуры состоит прежде всего в непосредственном ее влиянии на скорость и характер протекания реакций обмена веществ в организмах. Поскольку суточные и сезонные колебания температур возрастают по мере удаления от экватора, растения и животные, приспосабливаясь к ним, проявляют различную потребность в тепле.

Способы приспособления

Миграция - переселение в более благоприятные условия. Регулярно в течение года мигрируют киты, многие виды птиц, рыб, насекомых и других животных.
Оцепенение - состояние полной неподвижности, резкое снижение жизнедеятельности, прекращение питания. Наблюдается у насекомых, рыб, земноводных, млекопитающих при понижении температуры среды осенью, зимой (зимняя спячка) или при повышении ее летом в пустынях (летняя спячка).
Анабиоз - состояние резкого угнетения жизненных процессов, когда видимые проявления жизни временно прекращаются. Это явление обратимое. Отмечается у микробов, растений, низших животных. Семена некоторых растений в анабиозе могут находиться до 50 лет. Микробы в состоянии анабиоза образуют споры, простейшие - цисты.

Многие растения и животные при соответствующей подготовке успешно переносят в состоянии глубокого покоя или анабиоза предельно низкие температуры. В лабораторных экспериментах семена, пыльца, споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших и других организмов, сперматозоиды после обезвоживания или помещения в растворы специальных защитных веществ - криопротекторов - переносят температуры, близкие к абсолютному нулю.

В настоящее время достигнуты успехи по практическому использованию веществ с криопротекторными свойствами (глицерин, полиэтиленоксид, диметилсульфоксид, сахароза, маннит и др.) в биологии, сельском хозяйстве, медицине. В растворах криопротекторов осуществляется длительное хранение консервированной крови, спермы для искусственного осеменения сельскохозяйственных животных, некоторых органов и тканей для трансплантации; защита растений от зимних морозов, ранневесенних заморозков и т. п. Оказанные проблемы относятся к компетенции криобиологии и криомедицины и решаются многими научными учреждениями.

Терморегуляция. У растений и животных в процессе эволюции выработались различные механизмы терморегуляции:

у растений
- физиологический - накопление в клетках сахара, за счет которого повышается концентрация клеточного сока и снижается обводненность клеток, что способствует морозоустойчивости растений. Например, у карликовой березы, можжевельника верхние ветви при чрезмерно низкой температуре омертвевают, а стелющиеся перезимовывают под снегом и не погибают.
- физический
  1. устьичная транспирация - отведения избытка тепла и предотвращение ожогов путем выведения воды (испарения) из тела растения
  2. морфологический - направленный на предотвращение перегрева: густая опушенность листьев для рассеивания солнечных лучей, глянцевитая поверхность для их отражения, уменьшение поглощающей лучи поверхности - свертывание листовой пластинки в трубочку (ковыль, овсяница), расположение листа ребром к солнечным лучам (эвкалипт), редуцирование листвы (саксаул, кактус); направленный на предотвращение замерзания: особые формы роста - карликовость, образование стелющихся форм (зимовка под снегом), темная окраска (помогает лучше поглощать тепловые лучи и нагреваться под снегом)
у животных
- холоднокровных (пойкилотермных, эктотермных) [беспозвоночные, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся] - регуляция температуры тела осуществляется пассивно за счет усиления мышечной работы, особенностей структуры и цвета покровов, отыскивания мест, где возможно интенсивное поглощение солнечных лучей, и т.д., т.к. они не могут поддерживать температурный режим обменных процессов и их активность зависит главным образом, от тепла, поступающего извне, а температура тела - от значений температуры окружающей среды и энергетического баланса (соотношения поглощения и отдачи лучистой энергии).
- теплокровных (гомойотермных, эндотермных) [птицы и млекопитающие] - способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от температуры среды. Это свойство дает возмоность многим видами животных жить и размножаться при температуре ниже нуля (северный олень, белый медведь, ластоногие, пингвины). В процессе эволюции у них выработались два механизма терморегуляции, с помощью которых они поддерживают постоянную температуру тела: химический и физический [показать] .
  - Химический механизм терморегуляции обеспечивается скоростью и интенсивностью окислительно-восстановительных реакций и контролируется рефлекторно центральной нервной системой. Важную роль в повышении эффективности химического механизма терморегуляции сыграли такие ароморфозы, как появление четырехкамерного сердца, совершенствование органов дыхания у птиц и млекопитающих.
  - Физический механизм терморегуляции обеспечивается появлением теплоизолирующих покровов (перья, мех, подкожно-жировая клетчатка), потовых желез, органов дыхания, а также развитием нервных механизмов регуляции кровообращения.
  Частным случаем гомойотермии является гетеротермия - разный уровень температуры тела в зависимости от функциональной активности организма. Гетеротермия свойственна животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или временное оцепенение. При этом высокая температура их тела заметно снижается за счет замедленного обмена веществ (суслики, ежи, летучие мыши, птенцы стрижей и др.).

Пределы выносливости больших значений температурного фактора различны как у пойкилотермных, так и у гомойотермных организмов.

Эвритермные виды способны переносить колебания температуры в широких пределах.

Стенотермные организмы живут в условиях узких пределов температуры, подразделяясь на теплолюбивые стенотермные виды (орхидеи, чайный куст, кофе, кораллы, медузы и др.) и на холодолюбивые (кедровый стланик, предледниковая и тундровая растительность, рыбы полярных бассейнов, животные абиссали - области наибольших океанических глубин и т. п.).

Для каждого организма или группы особей существует, оптимальная зона температуры, в пределах которой деятельность выражена особенно хорошо. Выше этой зоны находится зона временного теплового оцепенения, еще выше - зона продолжительной бездеятельности или летней спячки, граничащая с зоной высокой летальной температуры. При понижении последней ниже оптимума находится зона холодового оцепенения, зимней спячки и летальной низкой температуры.

Распределение особей в популяции в зависимости от изменения температурного фактора по территории подчиняется в целом такой же закономерности. Зоне оптимальных температур соответствует наибольшая плотность популяции, а по обе стороны от нее наблюдается снижение плотности вплоть до границы ареала, где она наименьшая.

Температурный фактор на большой территории Земли подвержен резко выраженным суточным и сезонным колебаниям, что в свою очередь обусловливает соответствующий ритм биологических явлений в природе. В зависимости от обеспеченности тепловой энергией симметричных участков обоих полушарий земного шара, начиная от экватора, различают следующие климатические зоны:

Тропическая зона . Минимальная среднегодовая температура превышает 16° C, в самые прохладные дни не опускается ниже 0° C. Колебания температуры во времени незначительны, амплитуда не превышает 5° C. Вегетация круглогодичная.
Субтропическая зона . Средняя температура самого холодного месяца не ниже 4° C, а самого теплого - выше 20° C. Минусовые температуры редки. Устойчивый снежный покров зимой отсутствует. Вегетационный период продолжается 9-11 мес.
Умеренная зона . Хорошо выражены летний вегетационный сезон и зимний период покоя растений. В основной части зоны устойчивый снежный покров. Весной и осенью типичны заморозки. Иногда эта зона подразделяется на две: умеренно теплую и умеренно холодную, для которых характерно четыре времени года.
Холодная зона . Среднегодовая темлература ниже О° C, заморозки возможны даже в течение короткого (2-3 мес) вегетационного периода. Очень велико годовое колебание температуры.

Закономерность вертикального размещения растительности, почв, животного мира в горных районах обусловлена главным образом также температурным фактором. В горах Кавказа, Индии, Африки можно выделить четыре-пять растительных поясов, последовательность которых снизу вверх отвечает последовательности широтных зон от экватора к полюсу на одной и той же высоте.

Влажность

Экологический фактор, характеризующийся содержанием воды в воздухе, почве, живых организмах. В природе существует суточный ритм влажности: она повышается ночью и понижается днем. Вместе с температурой и светом влажность играет важную роль в регуляции активности живых организмов. Источником воды для растений и животных служат главным образом атмосферные осадки и подземные воды, а также роса и туман.

Влага - необходимое условие существования всех живых организмов на Земле. В водной среде зародилась жизнь. Обитатели суши и поныне зависимы от воды. Для многих видов животных и растений вода продолжает оставаться средой обитания. Значение воды в процессах жизнедеятельности определяется тем, что она является основной средой в клетке, где осуществляются процессы метаболизма, выступает важнейшим исходным, промежуточным и конечным продуктом биохимических превращений. Значимость воды определяется и ее количественным содержанием. Живые организмы состоят не менее чем на 3/4 из воды.

По отношению к воде высшие растения делятся на

гидрофиты - водные растения (кувшинка, стрелолист, ряска);
гигрофиты - обитатели избыточно увлажненных мест (аир, вахта);
мезофиты - растения нормальных условий влажности (ландыш, валериана, люпин);
ксерофиты - растения, живущие в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги (саксаул, верблюжья колючка, эфедра) и их разновидности суккуленты (кактусы, молочаи).

Приспособления к обитанию в обезвоженной среде и среде с периодическим недостатком влаги

Важной особенностью основных климатических факторов (света, температуры, влажности) является их закономерная изменчивость в течение годичного цикла и даже суток, а также в зависимости от географической зональности. В связи с этим приспособления живых организмов также имеют закономерный и сезонный характер. Приспособление организмов к условиям среды может быть быстрым и обратимым или довольно медленным, что зависит от глубины воздействия фактора.

В результате жизнедеятельности организмы способны изменять абиотические условия жизни. Например, растения низшего яруса оказываются в условиях меньшей освещенности; процессы распада органических веществ, которые происходят в водоемах, часто вызывают дефицит кислорода для других организмов. За счет деятельности водных организмов изменяется температурный и водный режимы, количество кислорода, углекислого газа, рН среды, спектральный состав света и др.

Воздушная среда и ее газовый состав

Освоение воздушной среды организмами началось после выхода их на сушу. Жизнь в воздушной среде потребовала специфических приспособлений и высокого уровня организации растений и животных. Низкая плотность и оводненность, высокое содержание кислорода, легкость перемещения воздушных масс, резкие перепады температуры и т. п. заметно сказались на процессе дыхания, водообмене и передвижении живых существ.

Подавляющее большинство наземных животных в ходе эволюции приобрели способность к полету (75 % всех видов наземных животных). Для многих видов характерна ансмохория - расселение с помощью воздушных потоков (споры, семена, плоды, цисты простейших, насекомые, пауки и т. п.). Некоторые растения стали ветроопыляемыми.

Для успешного существования организмов важны не только физические, но и химические свойства воздуха, содержание в нем нужных для жизни газовых компонентов.

Кислород. Для абсолютного большинства живых организмов кислород жизненно необходим. В бескислородной среде могут развиваться только анаэробные бактерии. Кислород обеспечивает осуществление экзотермических реакций, в ходе которых освобождается необходимая для жизнедеятельности организмов энергия. Он является конечным акцептором электрона, который отщепляется от атома водорода в процессе энергетического обмена.

В химически связанном состоянии кислород входит в состав многих очень важных органических и минеральных соединений живых организмов. Огромна его роль как окислителя в круговороте отдельных элементов биосферы.

Единственными продуцентами свободного кислорода на Земле являются зеленые растения, которые образуют его в процессе фотосинтеза. Определенное количество кислорода образуется в результате фотолиза паров воды ультрафиолетовыми лучами за пределами озонового слоя. Поглощение организмами кислорода из внешней среды происходит всей поверхностью тела (простейшие, черви) или специальными органами дыхания: трахеями (насекомые), жабрами (рыбы), легкими (позвоночные).

Кислород химически связывается и переносится по всему организму специальными пигментами крови: гемоглобином (позвоночные), гемоциапином (моллюски, ракообразные). У организмов, пребывающих в условиях постоянного недостатка кислорода, выработались соответствующие приспособления: повышенная кислородная емкость крови, более частые и глубокие дыхательные движения, большой объем легких (у жителей высокогорья, птиц) или уменьшение использования кислорода тканями благодаря повышению количества миоглобина - аккумулятора кислорода в тканях (у обитателей водной среды).

Вследствие высокой растворимости СО 2 и О 2 в воде относительное их содержание здесь выше (в 2-3 раза), чем в воздушной среде (рис. 1). Это обстоятельство очень важно для гидробионюв, использующих либо растворенный кислород для дыхания, либо СО 2 для фотосинтеза (водные фототрофы).

Углекислый газ. Нормальное количество этого газа в воздухе невелико - 0,03 % (по объему) или 0,57 мг/л. Вследствие этого даже небольшие колебания в содержании СО 2 существенно отражаются па непосредственно зависящем от него процессе фотосинтеза. Главные источники поступления СО 2 в атмосферу - дыхание животных и растений, процессы горения, извержения вулканов, деятельность почвенных микроорганизмов и грибов, промышленные предприятия и транспорт.

Обладая свойством поглощения в инфракрасной области спектра, углекислый газ влияет на оптические параметры и температурный режим атмосферы, обусловливая известный "парниковый эффект".

Важным экологическим аспектом является повышение растворимости кислорода и углекислого газа в воде по мере уменьшения ее температуры. Именно поэтому фауна водных бассейнов полярных и приполярных широт очень обильна и разнообразна, главным образом за счет повышенной концентрации в холодной воде кислорода. Растворение кислорода в воде, как и любого другого газа, подчиняется закону Генри: оно обратно пропорционально температуре и прекращается при достижении точки кипения. В теплых водах тропических бассейнов пониженная концентрация растворенного кислорода ограничивает дыхание, а следовательно, и жизнедеятельность и численность водных животных.

В последнее время наблюдается заметное ухудшение кислородного режима многих водоемов, вызванное увеличением количества органических загрязнителей, деструкция которых требует большого количества кислорода.

Зональность распространения живых организмов

Географическая (широтная) зональность

В широтном направлении с севера на юг на территории РФ последовательно располагаются такие природные зоны: тундра, тайга, лиственный лес, степь, пустыня. Среди элементов климата, которые определяют зональность размещения и распространения организмов, ведущую роль играют абиотические факторы - температура, влажность, световой режим.

Наиболее заметно зональные изменения проявляются в характере растительности - ведущем компоненте биоценоза. Это в свою очередь сопровождается изменениями состава животных - потребителей и деструкторов органических остатков звеньев цепей питания.

Тундра - холодная, безлесная равнина северного полушария. Климатические условия ее мало пригодны для вегетации растений и разложения органических остатков (вечная мерзлота, относительно низкая температура даже летом, короткий период плюсовых температур). Тут сформировались своеобразные малочисленные по видовому составу (мхи, лишайники) биоценозы. Продуктивность биоценоза тундры в связи с этим малая: 5-15 ц/га органического вещества в год.

Зона тайги характеризуется относительно благоприятными почвенно-климатическими условиями, особенно для хвойных пород. Тут сформировались богатые и высокопродуктивные биоценозы. Ежегодное образование органического вещества составляет 15-50 ц/га.

Условия умеренной зоны привели к формированию сложных биоценозов лиственных лесов с самой высокой на территории РФ их биологической продуктивностью (до 60 ц/га в год). Разновидностями лиственных лесов являются дубравы, буково-кленовые, смешанные леса и др. Такие леса характеризуются хорошо развитым кустарниковым и травянистым подлесками, что способствует размещению разнообразной по видам и количеству фауны.

Степи - природная зона умеренного пояса полушарий Земли, которая характеризуется недостаточным водообеспечением, поэтому тут преобладает травянистая, преимущественно злаковая растительность (ковыль, типчак и др.). Животный мир разнообразен и богат (лисица, заяц, хомяк, мыши, много птиц, особенно перелетных). В степной зоне размещены важнейшие районы производства зерна, технических, овощных культур и животноводства. Биологическая продуктивность этой природной зоны относительно велика (до 50 ц/га в год).

Пустыни преобладают в Средней Азии. Вследствие незначительного количества осадков и высокой температуры летом растительность занимает менее половины территории этой зоны и имеет специфические приспособления к засушливым условиям. Животный мир разнообразен, его биологические особенности рассматривались раньше. Ежегодное образование органической массы в зоне пустынь не превышает 5 ц/га (рис. 107).

Соленость среды

Соленость водной среды характеризуется содержанием в ней растворимых солей. В пресной воде содержится 0,5-1,0 г/л, а в морской - 10-50 г/л солей.

Соленость водной среды имеет важное значение для ее обитателей. Существуют животные, приспособленные к обитанию только в пресной воде (карпообразные) или только в морской (сельдеобразные). У некоторых же рыб отдельные стадии индивидуального развития проходят при различной солености воды, например угорь обыкновенный обитает в пресных водоемах, а на нерест мигрирует в Саргассово море. Таким водным обитателям необходима соответствующая регуляция солевого баланса в организме.

Механизмы регуляции ионного состава организмов .

Сухопутные животные вынуждены регулировать солевой состав своих жидких тканей для поддержания внутренней среды в постоянном или почти постоянном химически неизмененном ионном состоянии. Основной способ поддерживать солевой баланс у гидробионтов и сухопутных растений - избегать местообитаний с неподходящей соленостью.

Особенно напряженно и безошибочно должны работать такие механизмы у мигрирующих рыб (лосося, кеты, горбуши, угря, осетра), которые периодически переходят из морской воды в пресную или наоборот.

Проще всего происходит осмотическая регуляция в пресной воде. Известно, что в последней концентрация ионов значительно меньше, чем в жидких тканях. Согласно законам осмоса внешняя среда по концентрационному градиенту через полупроницаемые мембраны поступает внутрь клеток, происходит как бы "разведение" внутреннего содержимого. Если бы такой процесс не контролировался, организм мог бы разбухнуть и погибнуть. Однако пресноводные организмы имеют органы, которые выводят наружу лишнюю воду. Сохранению необходимых для жизнедеятельности ионов способствует то, что моча у таких организмов довольно разбавленная (рис. 2, а). Отделение такого разведенного раствора от внутренних жидкостей, вероятно, требует активной химической работы специализированных клеток или органов (почек) и потребления ими значительной доли общей энергии основного обмена.

Наоборот, морские животные и рыбы пьют и усваивают только морскую воду, пополняя тем самым постоянный выход ее из организма во внешнюю среду, которая характеризуется высоким осмотическим потенциалом. При этом одновалентные ионы соленой воды активно выводятся наружу жабрами, а двухвалентные - почками (рис. 2, б). На откачку избыточной воды клетки затрачивают довольно много энергии, поэтому при возрастании солености и уменьшении воды в теле организмы обычно переходят к неактивному состоянию - солевому анабиозу. Это свойственно видам, обитающим в периодически пересыхающих лужах морской воды, лиманах, на литорали (коловратки, бо-коплавы, жгутиковые и др.)

Соленость верхнего слоя земной коры определяется содержанием в ней ионов калия и натрия, и также, как и соленость водной среды, имеет важное значение для ее обитателей и, в первую очередь, растений, которые имеют к ней соответствующую приспособленность. Этот фактор для растений не случаен, он сопровождает их в течение эволюционного процесса. К почвам с высоким содержанием калия и натрия приурочена так называемая солончаковая растительность (солянка, солодка и др.).

Верхний слой земной коры - это почва. Кроме солености почвы различают другие ее показатели: кислотность, гидротермический режим, аэрация почвы и т.п. В совокупности с рельефом эти свойства земной поверхности, получившие название эдафические факторы среды, оказывают экологическое воздействие на ее обитателей.

Эдафические факторы среды

Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей.

заимствовано

Почвенный профиль

Тип почвы определяется ее составом и цветом.

A - Тундровая почва имеет темную торфянистую поверхность.

B - Пустынная почва светлая, крупнозерниста и бедна органическим веществом

Каштановая почва (С) и чернозем (D) - богатые перегноем луговые почвы, типичные для степей Евразии и прерий Северной Америки.

Красноватый выщелоченный латосол (Е)тропической саванны имеет очень тонкий, но богатый перегноем слой.

Подзолистые почвы типичны для северных широт, где выпадает большое количество осад ков, а испарение очень мало. Они включают богатый органическими веществами коричневый лесной подзол (F), серо-коричневый подзол (Н) и серо-каменистый подзол (I), на котором произрастают как хвойные, так и лиственные деревья. Все они относительно кислые, и в отличие от них красно-желтый подзол (G) сосновых лесов достаточно сильно выщелочен.

В зависимости от эдафических факторов можно выделить ряд экологических групп растений.

По реакции на кислотность почвенного раствора различают:

ацидофильные виды, растущие при рН ниже 6,5 (растения торфяных болот, хвощ, сосна, пихта, папоротник);
нейтрофильные, предпочитающие почву с нейтральной реакцией (рН 7) (большинство культурных растений);
базифильные - растения, которые лучше всего растут на субстрате, имеющем щелочную реакцию (рН более 7) (ель, граб, туя)
и индифферентные - могут произрастать на почвах с разным значением рН.

По отношению к химическому составу почвы растения делятся на

олиготрофные, малотребовательные к количеству питательных веществ;
мезотрофные, требующие умеренного количества минеральных веществ в почве (травянистые многолетники, ель),
мезотрофные, нуждающиеся в большом количестве доступных зольных элементов (дуб, плодовые).

По отношению к отдельным элементам питания

виды, особенно требовательные к высокому содержанию азота в почве, называются - нитрофилами (крапива, растения скотных дворов);
требующие много кальция - кальцефилами (бук, лиственница, порезник, хлопчатник, маслина);
растения засоленных почв называются галофитами (солянка, сарсазан), излишек солей некоторые из галофитов способны выделять наружу, где эти соли после высыхания образуют твердые пленки или кристаллические скопления

По отношению к механическому составу

растений сыпучих песков - псаммофиты (саксаул, акация песчаная)
растений каменистых осыпей, трещин и углублений скал и других подобных местообитаний - литофиты [петрофиты] (можжевельник, дуб скальный)

Рельеф местности и характер грунта существенно влияют на специфику передвижения животных, на распределение видов, жизнедеятельность которых временно или постоянно связана с почвой. От гидротермического режима почв, их аэрации, механического и химического составов зависят характер корневой системы (глубинная, поверхностная), образ жизни почвенной фауны. Химический состав почвы и разнообразие обитателей влияют на ее плодородие. Наиболее плодородными являются черноземные почвы, богатые перегноем.

Как абиотический фактор рельеф оказывает влияние на распределение климатических факторов и, таким образом, на формирование соответствующих флоры и фауны. Например, на южных склонах холмов или гор всегда более высокая температура, лучшая освещенность и соответственно меньшая влажность.

Ветер также является одним из факторов, оказывающих влияние на возникновение и распространение пожаров.[ ...]

Факторы климатические: 1) первичные периодические факторы (свет, температура); 2) вторичные периодические факторы (влажность); 3) непериодические факторы (шквальный ветер, значительная ионизация атмосферы, пожары).[ ...]

Ветер, взаимодействуя с другими факторами окружающей среды, может оказывать влияние на развитие растительности, в первую очередь на деревья, растущие на открытых местах. Обычно это приводит к задержке их роста и искривлению с наветренной стороны (рис 4.35).[ ...]

Ветер является важным абиотическим фактором, существенным образом формирующим условия жизни организмов, а также сказывающимся на формирование погоды и климата. Кроме всего прочего ветер является одним из очень перспективных альтернативных источников энергии.[ ...]

Факторы абиотической груп-п ы, подобно биотическим, тоже находятся в определенных взаимодействиях. Например, при отсутствии воды элементы минерального питания, находящиеся в почве, становятся недоступными растениям; высокая концентрация солей в почвенном растворе затрудняет и ограничивает поглощение растением воды; ветер усиливает испарение и, следовательно, потерю растением воды; повышенная интенсивность света связана с повышением температуры среды и самого растения. Подобного рода связей известно много, иногда при ближайшем исследовании они оказываются очень сложными.[ ...]

Ветер - важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п. Он способствует как снижению околоземной концентрации пыле- и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воздушной среде вследствие выбросов далеких источников, включая трансграничный перенос.[ ...]

Ветер является могучим фактором для процесса возобновления пород, имеющих легкие и мелкие семена, начиная от березы, осины (и других видов рода тополей), ильмовых, ольх и кончая липой, сосной и елью, семена которой особенно далеко разносятся по снежному насту.[ ...]

Все факторы экзогенного воздействия проявляются либо на границе атмосферы и литосферы, либо гидросферы и литосферы. В первом случае наиболее разрушительными являются колебания температуры, атмосферные осадки, замерзание воды, ветер, атмосферные разряды и т.п., объединяемые в группу атмосферных агентов. Их совокупность обусловливает выветривание горных пород, их дефляцию. Во втором случае разрушение осуществляется в основном движущимися потоками воды (водная эрозия).[ ...]

Когда ветер дует над поверхностью Земли, то независимо от того, твердая ли это суша или поверхность моря, на ней возникает напряжение (см. гл. 2). Действительно, основные системы течений Мирового океана имеют преимущественно ветровое происхождение. Рассмотрим теперь этот тип вынуждающих сил. Хотя это и удивительно, но оказывается, что он имеет свойства, сходные со свойствами вынуждающих сил топографической природы.[ ...]

Важным фактором изменения модуля и направления скорости ветра по мере удаления от земной поверхности наряду с изменениями турбулентной вязкости является горизонтальная термическая неоднородность в слоях, расположенных на разных уровнях над землей, т.е. 6а-роклинность атмосферы. Вследствие этого формируется термическая составляющая скорости ветра, или, как говорят, термический ветер.[ ...]

Один из факторов засоления - ветер. Он захватывает соленую пыль и переносит ее на большие расстояния в глубь континентов. Подобное явление наблюдается в Приаралье, где ветром усиливается вынос солей и пыли с осушенного дна моря и их перенос на территорию региона.[ ...]

Основными факторами, вызывающими разрушения при прохождении ТЦ, являются ветер, достигающий скорости 100 м/с и больше, волны высотой 20-30 м, штормовые нагоны высотой до 3-7 м и наводнения, возникающие вследствие большого (до 1300 мм/сут) количества осадков. Кроме того, ТЦ вдоль берега с наклонным дном вызывают, так называемые, краевые волны, распространяющиеся параллельно берегу, с периодом 5-7 ч, длиной несколько сот километров и высотой около метра. Комбинация этих явлений и обусловливает разрушительное действие циклонов.[ ...]

Физические факторы внешней среды (климат, погода, высокая и низкая температура, ветер и т.д.) вызывают в первую очередь напряжение системы терморегуляции организма.[ ...]

Физические факторы - это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая - обморожение. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность, и т. п.[ ...]

Физические факторы воздушной среды: движение воздушных масс и атмосферное давление. Движение воздушных масс может быть в виде их пассивного перемещения конвективной природы или в виде ветра - вследствие циклонической деятельности атмосферы Земли. В первом случае обеспечивается расселение спор, пыльцы, семян, микроорганизмов и мелких животных, имеющих анемохоры, очень мелкие размеры, парашутовидные придатки и др. Во втором случае ветер также переносит эти семена и организмы, но на большие расстояния, в новые зоны и т.п. Атмосферное давление оказывает весьма существенное экологическое воздействие в особенности на позвоночных животных, которые из-за этого не могут жить выше 6000 м над уровнем моря.[ ...]

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Так, сильный ветер в зимнее время весьма неблагоприятен для крупных животных, особенно обитающих открыто (лоси), но не действует на более мелких, обычно укрывающихся в норах или под снегом.[ ...]

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Так, например, солевой состав почвы играет важную роль в жизни растений, но безразличен для большинства наземных животных; сильный холодный ветер не действует на животных, укрытых в норах или под снегом, и в то же время неблагоприятен для животных, обитающих открыто. Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов: сила земного тяготения, солнечная постоянная, солевой состав морской воды и т.д.; физические же факторы - температура, влажность, скорость движения ветра, осадки и др. - значительно изменчивы в пространстве и времени.[ ...]

Абиотические факторы - это температура, свет, влажность, осадки, ветер, атмосферное давление, радиационный фон, химический состав атмосферы, воды, почвы и пр.[ ...]

Абиотические факторы - температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.[ ...]

Кроме тумана, ветер - самый важный фактор, мешающий передвижению на лодке. Безопасность рыболова зависит также от величины водоема. Очень важно знать шкалу силы ветра и какие изменения происходят на данном водоеме в зависимости от той или иной силы и направления ветра.[ ...]

Абиотические факторы - факторы неорганической (неживой) природы. Это свет, температура, влажность, давление и другие климатические и геофизические факторы; природа самой среды - воздушной, водной, почвенной; химический состав среды, концентрации веществ в ней. К абиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующую и проникающую радиацию, движение сред (акустические колебания, волны, ветер, течения, приливы), суточные и сезонные изменения в природе. Многие абиотические факторы могут быть охарактеризованы количественно и поддаются объективному измерению.[ ...]

АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ - это компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди них главенствующую роль играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, давление и др.); затем идут эдафические (почвенные), важные для обитающих в почве животных; и,наконец, гидрографические, или факторы водной среды. Солнечная радиация является основным источником энергии, определяющим тепловой баланс и термический режим биосферы. Так, суммарная солнечная радиация, поступающая на земную поверхность, в направлении от экватора к полюсам уменьшается примерно в 2,5 раза (от 180-220 до 60-80 ккал/см2 -год). На основе радиационного режима и характера циркуляции атмосферы выделяются на поверхности Земли климатические пояса. Однако солнечная радиация в свою очередь служит и важнейшим экологическим фактором, влияющим на физиологию и морфологию живых организмов. Существование на поверхности нашей планеты крупных зональных типов растительности (тундра, тайга, степи, пустыни, саванны, влажные тропические леса и др.) обусловлено в основном климатическими причинами; причем они тесно связаны с климатической зональностью.[ ...]

Абиотическими факторами среды называется совокупность условий неорганической среды, влияющих на организмы. Абиотические факторы делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы или донных отложений) и физические или климатические (температура и влажность воздуха, осадки, снежный покров, барометрическое давление, ветер, лучистая и тепловая энергия Солнца и др.).[ ...]

Классификация факторов среды. Экологические факторы классифицируют по нескольким критериям. Внешние факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия: солнечная радиация, атмосферное давление, температура и влажность воздуха, ветер, скорость течения воды, интенсивность заноса питательных веществ или семян, зачатков и особей других видов из других экосистем. В отличие от них внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность, плотность и структура популяций, пища и ее доступность, концентрации веществ, участвующих в экосистемном круговороте, состав и свойства воздушной, водной, почвенной среды.[ ...]

Ко второй группе факторов, влияющих на процесс разбавления, следует отнести характер водотоков и течений, а также причины, вызывающие эти движения: сток, ветер, стратификация температур и плотностей, характеристика ложа водоема, свойства и состав водной среды.[ ...]

Из климатических факторов основное экологическое значение имеют температура, влажность и свет. Вторичные климатические факторы (ветер, атмосферное давление и др.) играют меньшую роль.[ ...]

Движение воздуха - ветер - наибольшей сложностью отличается в нижней половине тропосферы. Здесь на движении воздуха в сильнейшей степени отражается тепловая неоднородность земной поверхности и ветры характеризуются чрезвычайной неустойчивостью в скорости и направлении. В верхней тропосфере и нижней стратосфере фактор подстилающей поверхности снимается, при низком давлении на полюсах повсеместно устанавливается западный перенос, сменяющийся вблизи экватора, в полосе высокого давления, на восточный поток.[ ...]

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические - факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.).[ ...]

Как выяснено к настоящему времени, из абиотических факторов большое значение для насекомых имеют температура, влажность и осадки, свет, ветер - основ-, ные элементы климата той или иной местности или микроклимата тех или иных мест обитания.[ ...]

Таким образом, в отличие от принятого вначале предположения об определяющих факторах убеждаемся, что продолжительность развития ветрового течения прямо пропорциональна элементарному расходу воды, обратно пропорциональна квадрату скорости ветра и не зависит от размеров водоема в плане (если ветер одновременно действует над всей его акваторией).[ ...]

Рельеф оказывает сильнейшее влияние на характер изменения значений метеорологических величин и, следовательно, на размах и интенсивность процессов ветровой эрозии. В то же время ветер часто сам выступает мощным фактором рельефообразования. Так, рельеф песчаных пустынь можно с полным основание считать эоловым, т.е. созданным в процессе неревевания песков. Размеры эоловых форм рельефа могуг быть весьма значительными: встречаются песчаные дюны высотой до нескольких сотен метров и длиной несколько километров. На сельскохозяйственных землях рельефообразующая роль ветра сводится к формированию элементов микро- и нанорельефа. Сюда относятся: рябь на поверхности эоловых наносов, отложения наносов в виде кос и бугров за всевозможными препятствиями - стеблями крупных травянистых растений, стволами деревьев, а также эрозионные валы, образовавшиеся на месте полезащитных лесополос частично или полностью засыпанных мелкоземом, снесенным ветром с прилегающих полей. Эрозионные валы встречаются в степных районах Северного Кавказа.[ ...]

Судьбу нефти, попавшей в море, невозможно описать полностью во всех подробностях. Во-первых, углеводородные масла имеют неодинаковый состав и свойства; во-вторых, в море на них действуют разные факторы: ветер различной силы и направлений, волны, температура воздуха и воды; важно и то, как много нефти попало в воду. Как уже говорилось, когда вблизи берега терпит аварию танкер, гибнут морские птицы, страдает прибрежная флора и фауна, пляжи и скалы покрываются трудно удаляемым слоем вязкой нефти. Если же нефть выбрасывается в открытое море, последствия совершенно иные, так как значительные массы нефти могут исчезнуть, не дойдя до берега. Например, при уже упоминавшейся аварии танкера «Торри Кэньон» из 120 тыс. т сырой нефти 60-70 тыс. т были поглощены морем, а 50-70 тыс. т частично уничтожены (благодаря быстро принятым мерам) и только часть оказалась выброшенной на берега Англии и Франции.[ ...]

Внетропические муссоны обусловлены сезонным перемещением субтропических антициклонов и внетропических депрессий, формированием зимой над континентами антициклонов, а летом - депрессий. В районах, где последний фактор определяет возникновение муссонов, зимний муссон будет иметь преобладающее направлен"? с континента на океан, его называют континентальный. Летом ветер имеет противоположное направление - с океана на континент, т.е. наблюдается океанический муссон.[ ...]

В двух озерах Висконсина, воды которых относительно богаты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других аналогичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура: от нее зависит их благополучие и численность. Но может произойти смена ограничивающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море. В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничивающим фактором.[ ...]

В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и других атмосферных газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьирует во времени и в пространстве, чего в наземных местообитаниях не бывает. В озерах и в водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. Так, если на долю кислорода в воздухе приходится 21% (по объему), т. е. в 1 л воздуха содержится 210 см3 кислорода, то в воде содержание кислорода не превышает 10 см3 на 1 л. Температура воды и количество растворенных солей сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солености. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путем диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствует ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода в водной среде сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.[ ...]

По сравнению с реками, так как большинство потенциальных мест обитания щук очевидно, стоячие водоемы требуют исследования топографии дна с помощью глубомера. Осенью, с безлистными деревьями на берегах и гниющим тростником зеркало воды выглядит однообразно. Водоемы со стоячей водой зимой становятся неприятными, чему способствуют холодная погода, дождь, сильный ветер или все эти факторы вместе. Необходимо, однако, надеяться, что рыбы по-прежнему там находятся, нужно только их отыскать.[ ...]

Кроме того, у острий, как раз в юм месте, где помещается голова или часть тела больного, возникают сильные электрические поля. Большинство врачей, применяющих и в настоящее время изо дня в день франкли-низацию, совершенно не знает, с какими физическими факторами они имеют дело, и пользуются такими мало что говорящими терминами, как «электрический ветер», «электрический душ» и т. д.[ ...]

Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы, да и обычные ветры, способны переносить животных и растения на большие расстояния и, таким образом, изменять на много лет состав лесных сообществ. В недавней работе по лесам Новой Англии (Oliver, Stephens, 1977) сообщается, что в структуре здешней растительности и сейчас заметно действие двух ураганов, пронесшихся в этих местах до 1803 г. Замечено, что в тех областях, где, казалось бы, возможности расселения насекомых по всем направлениям одинаковы, они быстрее расселяются по направлениям преобладающих ветров. В сухих районах ветер является особенно важным лимитирующим фактором для растений, поскольку он увеличивает скорость потери воды путем транспирации и, как уже было сказано, пустынные растения имеют множество специальных приспособлений для смягчения этого лимитирующего эффекта.

В отличие от тепла, света, влажности, почвы, рельеф, сам по себе, не выступает как прямой экологический фактор. Но его характер в определенной степени определяет действие абиотических факторов и влияет на условия жизни растений. В зависимости от масштаба и детализации различают несколько форм рельефа:

крутящий (горы, низины, расщелины и впадины):

мезорельефа (степные блюдца, карстовые впадины, овраги, буераки, дюны, холмы)

микрорельеф (ямы, мелкие впадины, приствольные поднятия, кочки).

Каждая из этих форм играет определенную роль в формировании комплекса экологических факторов для растений.

Крутящий

Наиболее существенное влияние на формирование растительных группировок имеет крутящий. В качестве примера можно вспомнить вертикальную зональность в горах, где каждые 100 м подъема сопровождаются снижением температуры в среднем на 0,5 ° С. Температурный градиент может колебаться в зависимости от особенностей гор и времени года. Для Кавказского хребта он составляет 0,48 ° С, для Альп - 0,51 ° С, для гор Калифорнии - 0,75 ° С. Температурный градиент летнего периода больше зимнего (табл. 7.1). С высотой снижается средняя температура возрастает суточный перепад температур, увеличивается количество осадков, скорость ветра и интенсивность солнечной радиации, снижается давление. Благодаря этому, в горной местности, по мере подъема, наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, которая соответствует изменению зон по широте от экватора к полюсу (рис. 7.1).

Таблица 7.1

Изменение температурного градиента в зависимости от времени года

(По В. С. Гулисашвили, 1956)

Место наблюдения	Величина градиента в градусах
Место наблюдения	зима	весна	лето	осень	среднее
Кавказский хребет
Горный массив Гарц
Восточные Альпы (северные склоны)
Гора Этна
Северо-Западная Индия
Скалистые горы (Северная Америка)

Рис. 7.1. Вертикальная и широтная тональность растительности

Типичным примером вертикальной зональности растительности является высокие на планете Гималайские горы. Они отличаются разнообразием и богатством растительных поясов:

От подножия гор в Индостане до высоты 1000 м по южному склону поднимаются влажные тропики с огромными вечнозелеными фикусами, многочисленными большими деревьями, на которых поселяются различные эпифитные орхидеи и папоротники. Стволы деревьев перевитые лианами. Наряду растут бамбук и гигантские травы (до 3 - 4 м высотой)

Второй субтропический пояс вечнозеленых лесов расположен на высоте 1000-2000 м и сформирован субтропическими хвойными, пальмами, мимозовых и тому подобное;

Третий пояс расположен на высоте 2000 - 2800 м, его составляют вечнозеленые дубы, грецкий орех, гималайский кедр и тому подобное;

Четвертый пояс, простирающийся до высоты 3500 м, состоит из пихты Вебиана, сосны обыкновенной и других бореальных хвойных пород;

Пятый пояс состоит из кустарников, наиболее распространенными из которых являются рододендроны;

Шестой пояс формируют высокогорные луга бореального типа;

Выше расположены горные холодные пустыни и исконные снега.

К факторам, которые определяют высотное объясните, относятся изменение с

высотой температуры, количества осадков, атмосферного давления. Кроме того, для высокогорья характерны понижение температуры (частые заморозки), сильные ветры, низкое содержание углекислого газа. На растительность влияет характер горных пород и экспозиция и крутизна склонов.

Интенсивность солнечной радиации в горах выше, чем на равнине, объясняется некоторым разрежением атмосферы и ее прозрачностью. Так, в высокогорье Памира освещенность в дневные часы составляет около 130 000 лк, то есть почти столько, как на границе земной атмосферы. С высотой возрастает значение солнечной постоянной, что определяется как количество солнечной энергии, падающей 1 см2 горизонтальной поверхности за единицу времени (табл. 7.2). У верхней границы атмосферы она составляет в среднем 1,94 кал / (см2 мин.). Кроме того, на такой высоте значительно интенсивнее ультрафиолетовое излучение, вредное в высоких дозах.

Таблица 7.2

Интенсивность солнечной радиации на разной высоте над уровнем моря

(По Η. Н. Калитин и В. С. Гулисашвили, 1956)

В некоторых местностях в ясные ночи, особенно зимой, наблюдается явление температурной инверсии - воздух на склонах и вершине до определенной высоты теплее, чем в долинах. Считается, что ночью холодный воздух спускается с гор вниз, вытесняя теплый воздух вверх. Распределение тепла в значительной степени зависит от экспозиции и крутизны склонов (табл. 7.3). Пологие склоны, при одной и той же экспозиции, как при ясной, так и при облачной погоде получают больше тепла, чем крутые. То есть, чем круче склон, тем меньше тепла он получает. В северных широтах южные склоны при одинаковой крутизне, при любой погоде, получают больше тепла, чем северные. Такое перераспределение климатических характеристик, связанный с рельефом, влияет на формирование растительности. На южных склонах образуются лесные фитоценозы с ксерофитных древесных пород (сосны, дуба), а на склонах северной экспозиции - с мезофитных древесных пород (бук, ель). Кроме того, одна и та же древесина на южных склонах поднимается к большей высоты, чем на северных (табл. 7.4). Достаточно показательна высота альпийской границе леса на склонах определенной экспозиции (табл. 7.5). Выше поднимается альпийская граница леса и границы распространения древесной растительности на южных, юго-западных и юго-восточных склонах.

Таблица 7.3

Зависимость теплового режима от экспозиции и крутизны склонов

(По В. С. Гулисашвили, 1956)

Место наблюдения	крутизна склона, градус	Сумма тепла за вегетационный период с апреля по август, (г кал) / 1 см2
Место наблюдения	крутизна склона, градус	при ясной погоде	при облачной погоде
полная радиация
горизонтальная поверхность
южный склон
восточный склон
западный склон
северный склон
южный склон
восточный склон
западный склон
северный склон

Таблица 7.4

Верхняя граница распространения лесных пород в горах Приморского края (43 ° северной широты)

(По Л. С. Бергом и В. С. Гулисашвили, 1956)

Таблица 7.5

Влияние экспозиции склона на альпийскую границу леса

(По В. 3. Гулисашвили, 1956)

экспозиция склона	Высота прохождения альпийской границе леса в Швейцарских Альпах, г.	Максимальная высота распространения ели, г.
Юго-восточная

П ивденно-западная
Западная
Северо-западная
Северная
Северо-восточная
Восточная

Гидрологический режим в горах довольно разный. В горных массивах Альп, Карпат. Западного Кавказа влажность присутствует в достаточном количестве. В горах Памира, Тянь-Шаня растения живут в условиях значительной засухи. Своеобразные условия складываются непосредственно у массивов снега и льда. В целом, высокогорные условия для растений достаточно критичны, что влияет на их строение, физиологию, развитие.

Особенность распространения растений в горах связана с тем, что специфические экологические условия на каждом склоне и отличаются в отдельных массивах. Это объясняется самой особенностями геологического строения конкретной горы, процессами ее разрушения и зарастание. Поэтому на склонах формируется значительная мозаичность экологических условий, в дальнейшем приводит к формированию специфических растительных сообществ. Например, в пределах одного только альпийского пояса возникают совершенно разные (по экологическим факторами) условия роста: сухие и заболоченные, крутые склоны без снежного покрова и места где снег сохраняется в течение года, площади защищены от ветра и такие, что постоянно продуваются (рис. 7.2).

Высокогорные растения характеризуются низкорослостью. Независимо от расположения горных массивов, здесь преобладают кустарники и кустарнички, стелющиеся, розеточные многолетние травы, дерновые злаки и осоки, мхи и лишайники. Но иногда, например, в Южных Андах и Африке, на высокогорье можно наблюдать древовидные розеточные растения с высокими Колонноподобные стволами. Еще один характерный признак растений высокогорья - большая масса подземной части растений над надземной. Низкорослость высокогорных растений связывается с действием низких температур, сильного ветра и формообразующие действием радиации, ведь коротковолновое излучение замедляет ростовые процессы. Преобладающее значение этих абиотических условий подтверждается опытами по переносу достаточно высокорослых растений из низины в горы. Результаты свидетельствуют, что высокие растения находясь на высокогорье через 3-4 года адаптируются к новым условиям, приостанавливаются в росте и становятся низкорослыми.

Рис. 7.2. Мозаичность распределения типов мисцезростання и растительности в альпийском поясе на небольшой площади

Высокогорные растения имеют также ряд анатомических приспособлений для защиты от солнечной радиации и сохранения влаги:

Утолщенные покровные ткани;

Усиленное развитие механических тканей;

Уменьшение размеров клеток;

Уменьшение размеров и увеличение количества устьиц;

Опушки и восковой налет.

Последнее приспособление не универсальны - в горах довольно часто встречаются растения без опушки или без воскового покрова.

Низкие температуры и интенсивное освещение обеспечивают образование в растениях антоцианов, что создает гамму цветов в окраске различных частей растений. Сочетание насыщенных цветов больших цветов и мелких листьев - это характерный признак высокогорных растений.

Антоцианы - пигменты из группы флавоноидов, содержащихся в клеточном соке растений, плодов, листьев растений, окрашивая их в красный, фиолетовый, голубой цвета или их комбинации.

Главные физиологические процессы в высокогорных растений протекают очень интенсивно. В первую очередь, это касается газообмена. На больших высотах фотосинтез проходит очень интенсивно - поглощается 50-100 мг СО2 на 1 г листа за 1:00. У некоторых растений даже не наблюдается насыщение светом фотосинтетическая деятельность постоянно растет при увеличении освещенности. Влияние низких температур в условиях высокогорья проявляется в росте концентрации растворимых углеводов, органических кислот (например, аскорбиновой), ароматических веществ. Именно поэтому высокогорные растения очень ценятся в пищевой и медицинской промышленности, пчеловодстве, и как кормовые. Характерной чертой высокогорных растений является повышенная интенсивность окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности ферментов даже при низких температурах. Большинство исследователей отмечают усиленное дыхание растений на высоте, что приводит к увеличению энергии, освобождается при распаде сложных соединений.

Существенно изменяется при поднятии в горы сезонное развитие растений. Чем выше, тем позже тает снег весной прежнему выпадает осенью, тем короче вегетационный период. Поднимаясь в горы в течение одного дня можно наблюдать все фазы развития растений одного вида: фазу цветения, бутонизации, распускания листьев.

Различные виды растений по-разному реагируют на высотную зональность. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, другие - очень узкую экологическую приспособленность. Например, черника (Vaccinium myrtillus ) в Карпатах, а типчак (Festuca valesiaca ) на Кавказе поднимаются до альпийского пояса. Эти виды имеют высокую экологическую пластичность.

Горные цепи достаточно часто выступают как своеобразный климатический барьера и барьер на пути распространения различных видов растений. Типичным примером является пустыня Атанама в Чили, которая образовалась благодаря тому, что горы задерживают дождевые облака. Кстати, в Чили на побережье океана так называемые "леса туманов". Они расположены на склонах гор, которые также задерживают дождевые облака. Своеобразие условий создается еще и потому, что к берегам подходит холодная океанская течение Гумбольдта. Благодаря разнице температур здесь постоянно образуются туманы. Это формирует специфические экологические условия для роста растений. Есть много и других подобных примеров. В Центральной Азии существует памирских нагорье (Россия), которое расположено бы в тени высоких гор на Земле. Но Гималаи как раз и становятся на пути передвижения влажных воздушных масс в глубину континента. Именно в такую зону влияния попало памирских нагорья, где сформировалась высокогорная пустыня (средняя высота над уровнем моря 4000 м). На ее территории выпадает очень мало осадков -от 15 до 150 мм в год. В то же время, имеет место интенсивное испарение, низкая влажность и высокая температура воздуха. Благодаря этим особенностям в разных районах Памирского нагорья образовались своеобразные растительные группировки. В южной части они напоминают сухие альпийские луга, в центральной - бедный Ковыльном степь, в восточной - пустыню.