Японский исследователь Е. Курасава в 1926 г. установил, что если питательную (культуральную) жидкость, на которой рос гриб гибберелла, нанести на проростки риса, то начинается активное растяжение стебля. По названию гриба выделенное из среды вещество было названо гибберелловой кислотой. Так был выделен почти одновременно с ауксином еще один класс гормонов – гиббереллинов.
В 1954 г. англичанин П. Кросс идентифицировал их структуру. Гиббереллины поздней были выделены из высших растений из неспелых семян:
Гиббереллины – фитогормоны, преимущественно класса тетрациклических дитерпиноидов. Все гиббереллины – карбоновые кислоты, поэтому их называют гибберелловыми кислотами. В настоящее время известно более 110 разных гиббереллинов (ГК), многие из которых не обладают физиологической активностью в растениях.
Биосинтетическим предшественником гиббереллинов служит энт-каурен. Гиббереллины классифицируются по числу углеродных атомов на С 19 - и С 20 -гиббереллины.
Биологическая активность ГК возникает только на последнем этапе биосинтеза. Предшественники ГК гормональной активностью не обладают. ГК в растениях подвергаются гликозидированию и связыванию с белками. В общем виде синтез ГК представлен на рис. 6.4.
Мевалонат → Гераниол → Гераниол-пирофосфат → каурен → → кауренол → кауреновая кислота → С 20 - и С 19 -гиббереллины
Рис. 6.4.Схема синтеза гиббереллинов
ГК синтезируются главным образом в корнях и листьях. Транспорт их осуществляется пассивно с ксилемным и флоэмным током.
ГК при нанесении на некоторые растения вызывают очень сильное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление их действия – быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях стимуляция цветения длиннодневных растений. У короткодневных растений ГК, вероятно, оказывают обратный эффект на цветение. Место действия ГК – апикальная и интерколярная меристемы.
Обработка ГК выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя. Экзогенно введенный ГК снимает у двухгодичных растений необходимость в яровизации, стратификации у тех семян, для которых стратификация необходима. На айлероновых слоях эндоспермы зерновок ячменя показано, что под воздействием ГК индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование α-амилазы и других гидролаз, а также ГА влияет на синтез мембран ЭР.
ГК вызывают партенокарпию: для этого цветки необходимо опрыскивать раствором ГК. Ауксин тоже может вызывать партенокарпию, но ГК более активны. В тканях, обработанных ГК, как правило, увеличивается содержание ИУК. Схема основных физиологических функций гиббереллинов выглядит следующим образом (рис. 6.5).
Рис. 6.5. Схема основных функций ГК
Считают, что физиологической основой карликовости большинства растений является нарушение гиббереллового обмена, который приводит к недостатку эндогенных гиббереллинов.
Ауксины и гиббереллины представляют два сильно действующих класса регуляторов. Однако они не способны регулировать ход ростового процесса в онтогенезе. Ни один из них не способен повлиять на процесс зеленения изолированных листьев, закладку почек в культуре тканей.
Этими свойствами обладают цитокинины, получившие свое название из-за способности стимулировать цитокинез (клеточное деление). Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина
который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин
и получен он из неспелых зерновок кукурузы в начале семидесятых годов ХХ в.
В настоящее время цитокинин обнаружен в некоторых бактериях, водорослях, грибах и насекомых.
Сегодня так суммируют представления о биосинтезе цитокининов (рис. 6.6).
Рис. 6.6. Схема синтеза цитокининов
По существующим данным в бактериях осуществляется только путь 2, а у растений – оба пути.
Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).
Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.
Известно множество физиологических эффектов цитокининов, из которых наиболее значимы (рис. 6.7):
– стимуляция клеточного деления и дифференциации;
– задержка процессов старения.
Рис. 6.7. Схема основных функций цитокининов
Роль цитокининов в процессах клеточных делений связана со стимуляцией репликации ДНК и регуляцией переходов из предшествующих фаз в фазу митоза. Имеются данные о действии цитокинина на транспорт K + , Н + , Са 2+ .
ГИББЕРЕЛЛИНЫ , гормоны растений из группы дитерпеноидных кислот. Обозначаются ГА 1 , ГА 2 , ГА 3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, гиббереллины отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функциональных групп. В малых концентрациях гиббереллины широко распространены среди высших растений как эндогенные регуляторы роста. В более высоких концентрациях гиббереллины продуцируются грибами Fusarium moniliforme (конидиальная стадия аскомицета Gibberella fujikuroi, вызывающая гипертрофированный рост риса), Sphaceloma manihoticola и, возможно, другими микроорганизмами. Всего в растениях идентифицировано свыше 40 гиббереллинов, в грибах - свыше 20. Один из наиболее активных гиббереллинов - гибберелловая кислота (ГА 3), производится микробиологической промышленностью. В растениях гиббереллины синтезируются в интенсивно растущих органах - формирующихся семенах, верхушечных стеблевых почках, реже в корнях. В онтогенезе ассортимент и содержание гиббереллинов изменяются: при прорастании семян или цветении физиологически малоактивные гиббереллины - предшественники или связанные формы наиболее активных гиббереллинов - превращаются в последние (например, в ГА 3), а при созревании плодов и переходе к покою активные гиббереллины образуют неактивные формы (глюкозиды, сложные эфиры глюкозы и другие конъюгаты, а также продукты окислительного катаболизма). Наиболее характерный физиологический эффект гиббереллинов - ускорение роста органов (в большей степени стебля, в меньшей - корня) за счёт как деления, так и растяжения клеток. Кроме того, гиббереллины прерывают период покоя у семян, клубней и луковиц, индуцируют цветение длиннодневных растений на коротком дне, стимулируют прорастание пыльцы, вызывают партенокарпию плодов, устраняют физиологическую и генетическую карликовость; обработка озимых злаков гиббереллинами заменяет яровизацию. Гиббереллины - единственные из известных фитогормонов, для которых доказано непосредственное действие на биосинтез ферментов. Например, в прорастающих семенах злаков гиббереллины, образующиеся в зародыше, переходят в эндосперм, где индуцируют образование иРНК, ответственной за биосинтез α-амилазы и других гидролитических ферментов; этот эффект обеспечивает мобилизацию запасных веществ семени. Первичные рецепторы гиббереллинов в растительной клетке - цитоплазматические белки. Гиббереллины применяются в сельском хозяйстве для повышения урожайности бессемянных сортов винограда, выхода волокна льна и конопли, стимуляции прорастания семян, луковиц и клубней, а также при производстве солода.
Гиббереллин резко стимулирует рост растений, ликвидирует карликовость, прерывает период покоя почек и клубней, вызывает образование бессемейных плодов и влияет на целый ряд других процессов.[ ...]
Гиббереллин стимулирует также образование листьев, значительно увеличивает площадь листовых пластинок.[ ...]
Гиббереллин используют в декоративном цветоводстве - после опрыскивания соцветий раствором этого вещества увеличивается число цветоносцев и цветков. Например, цветы гортензий и примулы гораздо крупнее, чем обычно (рис. 201).[ ...]
Гиббереллин оказывает стимулирующее влияние на такую важную техническую культуру, как конопля, а также на рост чая и табака.[ ...]
Гиббереллины - соединения, открытые в выделениях фузариозных грибов. Этот препарат ускоряет зацветание растений и сильно стимулирует процессы роста. Под действием гиббереллина двухлетние растения (морковь, капуста и др.) зацветают в первый год; урожай винограда повышается на 50-120% при значительном увеличении в нем сахаристости; увеличивается количество стеблей и улучшается качество волокна у конопли.[ ...]
[ ...]
Метаболизм гиббереллина исследован гораздо обстоятельнее у гриба Gibber ella fujikuroi, чем у высших растений. В соответствии с этим пути биосинтеза гиббереллина у гриба также изучены лучше, чем у высших растений. У G. fujikuroi гиббереллины являются продуктами вторичного обмена, поскольку данных о гормональном действии гиббереллинов у самого гриба нет. Гриб никоим образом не синтезирует всех гиббереллинов, встречающихся в высших растениях. Использование в последние годы соответствующих бесклеточных препаратов из семян высших растений (таких, как Marah macrocarpus, или Echinocystis macrocarpus, и Cucurbita maxima) ускорило исследование метаболизма гиббереллинов в растениях.[ ...]
Передвижение гиббереллинов изучено гораздо хуже, чем передвижение ауксинов. Тем не менее получены достаточно убедительные данные, показавшие неполярную природу передвижения гиббереллинов. Исключение составляют, быть может, только черешки листьев. Так, по многочисленным наблюдениям, гиб-бёреллииы, нанесенные на какую-нибудь часть растения, вызывают ответную реакцию всех других частей побега или корня, что является косвенным свидетельством неполяриости передвижения этого гормона. Более прямые данные в пользу свободного передвижения гиббереллинов во всех направлениях внутри растения были получены с использованием радиоактивных гиббереллинов (рис. 5.5).[ ...]
Следовательно, гиббереллин одинаково стимулирует митотическую активность медуллярной зоны у обоих фотонериодических видок с той только разницей, что у длиниодпевпых розоточпых растений он вызывает появление митозов, а у короткодневных стебельных форм он стимулирует существующую митотическую активность медуллярной зоны.[ ...]
Экстрагирование гиббереллинов из столонов растений картофеля, находящихся на длинном дне, выявило относительно высокий уровень содержания природных гиббереллинов, одпако с наступлением клубнеобразования они исчезали и повышался уровень ингибиторов роста .[ ...]
Изучение влияния гиббереллинов на ядра и хроматин in vitro привели к результатам, очень близким к только что описанным для ауксинов. Так, обработка гиббереллином иитакт-ных тканей изменяла трансляционную активность выделенных затем из этих тканей ядер или хроматина. Однако добавление гиббереллина к изолированным хроматину или ядрам не вызывало такого эффекта. Влияние гиббереллинов на трансляционную способность хроматина может включать транскрипцию дополнительных матриц или изменение активности полимеразы, хотя для этого нет строгих доказательств. Одни из лучших данных, показывающих связь между стимуляцией гиббереллином -de novo синтеза фермента и образованием соответствующей мРНК, получены в работе с экстрактами из тканей алейронового слоя ячменя. Обработка алейронового слоя ГА?, приводила к увеличению содержания транслируемой in vitro мРНК для д-амилазы с такой же скоростью, с которой происходила активация синтеза фермента. Некоторые исследователи рассматривают это наблюдение как пример избирательной индукции.мРНК гиббереллином, но, как мы уже говорили ранее в этой главе, состав мРНК и ферментов, синтезируемых клетками.алейронового слоя, определяется пока еще невыясненными механизмами запрограммированного развития, а гиббереллии только вызывает эти предварительно запрограммированные ответные реакции. Другими словами, это действие гиббереллина нельзя рассматривать как пример избирательной дерепрессии генов гормоном. К тому же очевидно, что и в этих опытах влияние гиббереллина не было в действительности его действием in vitro, так как гормоном обрабатывали интактные клетки алейронового слоя, a in vitro определяли только последствия этого действия. Поэтому нет оснований считать, что даже иеиз- бирателы-юе влияние гиббереллина на транскрипцию является первичным действием гормона. Кроме того, пока нельзя не принимать в расчет, что гиббереллины могут влиять и на пост-транскрипционном уровне.[ ...]
Увеличивается выход волокна с гектара.[ ...]
Открытие гормонов растений; - гиббереллинов - связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «Баконое», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением грвбка ОЬЬегеПа (щНсигоь Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество - гиббереллин. В дальнейшем гиббереллины оказались широко распространенными среди растений веществами, обладающими высокой физиологической активностью и являющимися подобно ауксинам естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относящихся к группе гиббереллинов. По химической структуре - это тет-рациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространенный гиббереллин Аз - гибберелловая кислота (ГК). Остальные гибберел-лииы различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов. Хотя все гиббереллипы отличаются одинаковой направленностью фнвнологнческого действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, но преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место образования гиббереллинов - это листья. По-виднмо-му, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллипов саязако с переходом их из свяаанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флозме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.[ ...]
Отсутствие ростовой реакции на гиббереллин является характерным признаком сортов, имеющих гены карликовости. Поэтому глазомерная оценка проростков в наших опытах позволяет быстро выделить гибриды, у которых предполагается такая же высокая устойчивость к полеганию, как у родительских полукарлико-вых сортов пшеницы.[ ...]
Во второй и третьей группах, где экзогенный гиббереллин не вводили, влияние ингибиторов проявилось весьма различно.[ ...]
Было обнаружено, что опрыскивание иитактпых растений гиббереллином усиливало растяжение междоузлий, тогда как такая же обработка ауксииом, судя по полученным рапсе данным, редко стимулировала растяжение междоузлий. Противоположная ситуация наблюдается, если отрезать кусочки междоузлий или колеоптилей и поместить их плавать иа растворы: ауксины стимулируют растяжение отрезков междоузлий или колеоптилей, а гиббереллины влияют слабо или вообще ив влияют. Однако если отрезки поместить па смесь ауксина и гиббереллина, то они растягиваются сильнее, чем только на ауксине (рис. 5.11). Другими словами, для того чтобы гиббереллины могли оказать свое характерное действие - вызвать вытягивание стебля, необходимо присутствие также и ауксина. Следовательно, стимуляция гиббереллинами роста иптактных растений является результатом взаимодействия между экзогенно, вводимым гиббереллином и природными эндогенными ауксинами. В связи с этими наблюдениями было высказано предположение, что гиббереллины оказывают свое физиологическое действие через посредство ауксинов. Так, имеются надежные-данные о том, что обработка гиббереллинами приводит к повышению уровня эндогенных ауксинов, влияя либо па биосинтез», либо на разрушение ауксина.[ ...]
Результаты приведенных опытов говорят о том, что вряд ли гиббереллины можно рассматривать в качестве веществ, которые у длиннодпевпых видов вызывают цепь реакций, непосредственно ведущих к образованию флоригепа. Более вероятным является предположение о том, что они входят в состав общего комплекса гормонов цветения в виде группы веществ, которых не достает длинподиевным видам в условиях короткого дня. А так как растения этих видов в условиях короткого дня находятся в фазе розеток или имеют очень укороченные стебли, то следует признать, что гиббереллины являются веществами, которые влияют главным образом, а может быть, и исключительно па формирование и рост стеблей.[ ...]
Исключительно интересным является специфическое действие гиббереллина на растения-двулетники. Эти растения в первый год роста образуют розетку листьев и корнеплоды, а после перезимовки на второй год плодоносят. Но если их обработать раствором гиббереллина, то в первый же год двулетники зацветают и плодоносят.[ ...]
Это свидетельствует о том, что в процессе эвокации важно не только наличие двух компонентов гормональной системы цветения - аптезипов и гиб-береллинов, по и определенная последовательность в их действии. Особенно наглядно это положение подтверждается в опытах по одновременному влиянию недостаточной, для зацветания фото периодической индукции, вызывающей овокацию цветения, и обработки ГК, который дается до эвокации, в период эвокации или после нее.[ ...]
Во многих опытах с обработкой растений картофеля S. tuberosum растворами гиббереллинов было замечено подавление клубнеобразования . Так, обработка гиббереллином укорененных листьев картофеля в условиях длинного дня задерживала рост клубней и накопление ассимилятов . Обработка гиббереллином целых растений картофеля, у которых после декапитации и удалепия молодых листьев начиналось клубнеобразование в условиях длинного дня, полностью подавляла этот процесс . Такая же задержка клубнеобразования под влиянием гиббереллинов наблюдалась у топинамбура , у В. evansiana , у S. andigenum в условиях короткого дня .[ ...]
Все они были выделены из природных источников, из гриба аЬЬегеНа ¡щИшго1 или из различных видов высших растений. Структура первых 29 гиббереллинов (А1-А29) изображена по определенной системе на рис. 4.5.[ ...]
Из ферментов алейронового слоя наиболее изученным в связи с механизмом действия гиббереллина является а-амилаза,.. особенно а-амилаза ячменя, однако ферментные системы из семян пшеницы и риса ведут себя аналогичным образом. Имеются весьма достоверные данные о том, что гиббереллииы (обычно в опытах использовали ГАз) вызывают de novo синтез а-амн-лазы в клетках алейронового слоя. В 1967 г. Филиер и Варнер показали, что вся -а-амилаза, образуемая в ответ на обработку ГА3, синтезируется de novo из аминокислот. Эти авторы использовали методику плотностного течения тяжелой водой. Алейроновые слои ячменя инкубировали с ГАз в присутствии нормальной воды (Н2160) или воды, содержащей тяжелый изотоп кислорода (Н2180). В результате естественный гидролиз запасных белков клеток алейронового слоя протеазами происходил в присутствии либо И2160, либо Н2180 и образующиеся при этом аминокислоты содержали соответственно либо 1G0, либо 180.. О таких, содержащих тяжелый изотоп аминокислотах говорят, что они мечены по плотности и синтезирующиеся из них белки также будут мечеными по плотности (они будут тяжелее, т. е. обладать большей плотностью, чем белки, образовавшиеся из аминокислот, содержащих lüO). Подвергнув экстракты ферментов ультрацентрифугированию, Филнер и Варнер обнаружили, что а-амилаза, синтезированная в клетках алейронового слоя, обработанного ГА3 в присутствии Н2180, была в соответствии с теоретическими подсчетами на 1% плотнее, чем а-амилаза из-клеток алейронового слоя, инкубированного с Н2160 (рис. 4.16). Следовательно, при инкубации с Нг180 вся индуцированная а-амилаза была синтезирована заново из аминокислот. Позднее с помощью такой же методики (правда, чаще вместо Н2180 использовали D20) было показано, что четыре изофермента а-амилазы, а также рибонуклеаза и 3(1->-3)-глюка и аз а синтезируются de novo в ответ на обработку ГАз.[ ...]
Хотя большинство авторов, исследовавших механизм действия гормонов (в частности, гиббереллина) в алейроновой системе, связывают их действие с синтезом РНК и белка, теперь известно, что ГА3 повышает активность а-амилазы в клетках алейронового слоя ячменя раньше, чем начинается активация синтеза РНК. Поэтому можно думать, что сначала в клетках алейронового слоя происходит высвобождение уже синтезированного фермента, и только после этого становится важной стимуляция ГА3 синтеза а-амилазы. И действительно, в настоящее время многие считают, что в первую очередь гиббереллииы в алейроновой системе из ячменя влияют на различные уже существующие в клетках мембраны.[ ...]
Если принять во внимание все эти наблюдения, то возникает вопрос, не являются ли эндогенные гиббереллины «гормоном цветения» у ДДР и видов, проявляющих реакцию яровизации. Так, можно предположить, что у ДДР, растущих на коротком дне, уровень эндогенных гиббереллинов слишком низок для индукции цветения и что действие длинного дня вызывает повышение уровня эндогенных гиббереллинов до пороговой величины, необходимой для цветения. Действительному некоторых видов, в том числе у шпината и белены, наблюдалось значительное повышение уровня эндогенного гиббереллииа при перемещении растений с КД на ДД. Кроме того, экстракты гиббереллинов длиннодневной Rudbeckia, растущей на ДД, индуцируют цветение у того же вида, растущего на КД. Сходным образом во время яровизации двулетнего растения алтея (Althaea rosea) происходит увеличение уровня гиббереллинопо-добного вещества, которое стимулирует цветение рудбекии, хотя и не стимулирует цветения у неяровизированного алтея.[ ...]
Таким образом, в состав гормонов цветения, общих для всех растительных видов, или флоригена, входят гиббереллины и вещества, необходимые для образования непосредственно цветочных органов. В свое время Н. Г. Холодный , подвергая критике паш термин «флоригеп», предложил для обозначения гормона, влияющего на образование цветков, термин «аитонин». Можно смело принять этот термин, однако не для замены им флоригена, а для обозначения той группы веществ, которая необходима для образования цветочных органов и которая входит в состав флоригена.[ ...]
В растениях открыты, кроме того, так называемые стимуляторы роста (ростовые вещества - ауксины, фитогормоны): гиббереллины, ауксин А, ауксин Б, гетероауксин и др. Они обладают свойством при очень малых концентрациях ускорять (стимулировать), а при повышенных концентрациях замедлять или задерживать рост клеток, тканей и органов растений. Учитывая такой двойственный характер действия этих веществ, их иногда называют регуляторами роста.[ ...]
Это свидетельствует о том, что при эвокации цветения после фотонериодической индукции G-8 короткими днями обработка гиббереллином у растении перилльг красной вызывает двоякое действие: ускоряет п рост стеблей, и цветение растений.[ ...]
Полученные результаты согласуются с наблюдениями Линкольна и Хампера , что при индукции коротким днем влияние гиббереллина сказывается па ускорении дифференциации апексов у растеши”! другого короткодневного вида- дурнишника.[ ...]
Сравнение результатов, полученных на лершгле и рудбекии, позволяет выявить как общие, так и специфичные черты действия длины дня и гиббереллина на рост, цветение п активацию различных зон стеблевых апексов [Миляева, Чайлахян, 1974].[ ...]
Гиббереллппы заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30- 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПВ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и аа счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) свягано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается па семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПВ. Обработка гиббереллином может заменить воздействие красного света при прорастании светочувствительных сеыяп. По-видимому, при разных проявлениях гиб-береллины действуют разный путем (поливалентно). При действи" гвббереллинов возрастает общая масса растительного организма, спс собствуя не перераспределению питательных веществ, а общему и накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фос-формирования. Обработка гиббереллином повышает интенсивность фотофосфоршшровалия при одновременном снижении содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фотофосфорилиро-в ния - циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фстофосфорилироеания и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ Н) (Н. И. Янушкина, Г. П. Пушкина). Имеются данные,что ГПВ накапливаются в хлоропластах. Все это указывает на эначенне гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Использование на процессы обмена АТФ, образовавшейся в митохондриях (окислительное фосфорилпрование) н в хлоропластах (фотоспнтети-ческое фосфорилирование), различно. С этим отчасти межет быть связано в различное влияние гиббереллина и ауксина.[ ...]
Поскольку одним из решающих факторов зацветания растений длпино-короткодневных видов на первом этапе являются высокое содержание эндогенных гиббереллинов или обработка препаратом гиббереллина, возникла мысль о задержке цветения с помощью веществ, обладающих противоположным действием по отношению к гиббереллииу. Таким веществом является ретардант ССС, противоположное действие которого по отношению к гиббереллинам в процессах роста и цветения показано достаточно убедительно .[ ...]
При кратковременной индукции, благоприятной для зацветания длиной дня, цветение растений значительно ускоряется при одновременной их обработке гиббереллином (табл. 14).[ ...]
Вместе с тем результаты проведенных опытов в дополнение к ранее полученным данным других исследователей о зацветании взрослых растений на коротком дне под влиянием гиббереллина полностью обосновывают тот вывод, что метаболиты, вырабатываемые в листьях Bryophyllum на длинном дне и необходимые для цветения, являются гиббереллинами. Это находится в соответствии с высказанным ранее предположением , что у длиннокороткодневных видов первая фаза цветения, проходящая на длинном дне, связана с образованием эндогенных гиббереллипов.[ ...]
После того как были открыты гиббереллииы и физиологи растений поняли, что они являются природными гормонами высших растений (см. гл. 3), начались исследования по взаимодействию гиббереллинов и ауксинов при регуляции растяжения стеблей и колеоптнлей.[ ...]
РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА - химические соединения, вызывающие в малых дозах существенное усиление, а в повышенных - угнетение роста растений (напр., некоторые гербициды, гетероауксин, гиббереллины и др. фитогормоны). См. Пестициды.[ ...]
Таким образом, можно представить, что отсутствие цветения у длипнодиевных видов на коротком дне связано с недостаточно интенсивным обменом углеводов и.ростовых активаторов - гиббереллинов и ауксинов - и в результате этого с неспособностью растений к образованию стеблей. Отсутствие цветения у короткодневных видов на длинном дне связано с недостаточно интенсивным обменом азотных соединений и веществ, активирующих дифферепцировку генеративных органов, в том числе антезипов, и возникающей в связи с этим неспособностью растений к формированию цветков. При перенесении длипнодпевных и короткодневных видов па благоприятную длину дня происходит усиление обмена соответствующих веществ, и растения зацветают подобно нейтральным видам, у которых обе фазы цветения не являются критическими, т. е. устойчиво закреплены и протекают па любой длине дня.[ ...]
Весь материал в течение 9 ч (лаг-период до начала образования а-амилазы) находился в растворе ГА3 (/), а затем одну партию образцов оставляли на ГА3, а две.другие отмывали от ГАз в течение 9 ч (III). К одной партии отмытых алейроновых слоев через 15 ч от начала опыта снова добавляли ГА3 (II). Видно, что для поддержания синтеза а-амилазы гиббереллин должен ¡присутствовать. постоянно даже после окончания лаг-псриода.[ ...]
На первой фазе происходит образование цве-точпых стеблей, а на второй - образование собственно цветков. У длиннодневных растений критической является первая фаза зацветания - образование цветочных стеблей. Именно зга фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у етой группы растений второй гормон цветения - антезив - всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений па коротпом дне они не цветут, поскольку ле хватает гормона гиббереллина. В связи с етим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне.[ ...]
Сопоставление данных, полученных на длпниодпевиом виде рудбекии и короткодневпом - перилле, свидетельствует об одинаковом характере действия гиббереллипа: у обоих видов оп усиливает активность медуллярной зоны апекса растений, стимулируя рост стебля. Вместе с отпм имеется и существенное различие: митотическая активность центральной зоны у периллы при обработке гиббереллином не изменяется, тогда как у рудбекнп она активизируется. В связи с этим у периллы в отличие от рудбекии воздействие гиббереллином па верхушечные почки в условиях длинного дня не вызывает образования цветочных органон.[ ...]
В ранних работах высказывались предположения о прямом влиянии ауксина на клеточную стенку, в частности на ионные мостики между входящими в ее состав полиуронидами («пектиновыми веществами») (рис. 4.12), но позднее такая точка зрения была пересмотрена. Тем не менее не так давно было обнаружено, что полиурониды, возможно связанные с клеточной стенкой, могут служить рецепторами для гиббереллинов при стимуляции последними роста растяжением гипокотилей салата-латука (см. с. 130).[ ...]
Происходило это в силу того, что фотопериодическая реакция длинно-короткодневных видов является двухступенчатой и, естественно, что прохождение обеих ступеней связывалось с функциональной деятельностью двух гормонов (или двух групп гормонов), специфических и отличающихся друг от друга.[ ...]
В условиях длинного дня у части прививок привои - розетки белены - стрелковали, бутоиизировали и цвели в отличие от контрольных экземпляров, остававшихся в фазе розетки (рис. 88). Известно, что розеточные сеянцы двухлетней белены на первом году жизни при воздействии раствором гиббереллина переходят к стрелкованию и цветению. Очевидно, что в результате прививки природные гиббереллипы пз листьев табака передвигаются в привои белены и индуцируют их генеративное развитие.[ ...]
Действие четвертичных аммониевых соединений на деревоокрашивающие, плесневые и дереворазрушающие грибы возможно обусловлено не только ингибированием обменных процессов за счет влияния на потенциал пленок или снижением активности ферментов, но и другими более сложными процессами. Гиббереллины - это фитогармоны, стимулирующие деление клеток. Они синтезируются не только высшими растениями, но и многими бактериями и грибами.[ ...]
Из бесчисленных синтетических регуляторов, испытанных в лабораторном масштабе, но получивших лишь незначительное применение в сельском хозяйстве, нужно упомянуть предложенные в 1964 г. морфактины (см. рис. 2 24) -группу веществ, которые, подобно уже названным выше, действуют как «ретарданты роста». Морфактины используются для задержки роста листьев. Кроме того, они вызывают пробуждение боковых почек у многих растений (рис. 17.3), способствуя таким образом кущению, и снижают фототропическую и геотропи-ческую реакции. К другим ретардантам роста, получившим лишь ограниченное практическое применение, относятся фосфон Д и АМО-1618 (рис. 17.2). Они тормозят синтез гиббереллинов (см. разд. 3.5). Способностью тормозить рост, а также оказывать различные иные воздействия обладают ингибиторы транспорта ауксинов ТИБК и НФК (см. разд. 2.8). НФК применяется и в качестве гербицида. Перечисление подобных регуляторов роста можно было бы продолжить; здесь мы рассмотрели в первую очередь те из них, которые уже получили значительное применение в практике.[ ...]
Молодые листья в первой фазе растут главным образом за счет клеточного деления, а в дальнейшем преимущественно за счет растяжения клеток. Хотя лист в отношении своего морфогенеза в принципе автономен, как это показано опытами с молодыми зачатками листьев в культурах на искусственном питательном субстрате, окончательные размеры и форма листа в значительной мере определяются - наряду с факторами внешней среды, особенно светом, - коррелятивным влиянием других органов растения. Удаление верхушки побега или других листьев приводит к увеличению оставшихся листьев. Если удалить кончик корня, то наблюдается (например, у Armor acia lapathifolia) нарушение роста тканей листа, находящихся между жилками, в то время как жилки листа проступают сильнее, так что листья выглядят как кружево. Тот факт, что корни являются местом синтеза гиббереллинов и цитокининов и что изолированные листья отвечают на оба эти гормона увеличением роста своей поверхности, позволяет предположить взаимосвязь между образованием гормонов в корне и ростом листа. При этом следует иметь в виду, что скорость роста листа связана положительной корреляцией с содержанием гиббереллинов и цитокининов.[ ...]
Подавление или стимуляция роста, вероятно, наиболее характерные -симптомы вирусных болезней растений. Многих исследователей привлекала идея, согласно которой вирусы каким-то образом изменяют действие гормонов, тем самым влияя на ход развития болезни. Сравнительно недавно был сделан значительный шаг вперед в изучении природных соединений, которые являются стимуляторами и ингибиторами роста или служат факторами ■органогенеза. Сейчас известны три типа стимуляторов роста: ауксины, цитокинины и гиббереллиньг. Представители каждой из этих групп были изучены химически и биологически на изолированных тканях или органах в условиях контролируемого роста. В интактном растеиии, однако, действие этих веществ на рост и физиологическую активность может быть самым различным . Их функции до некоторой степени перекрываются, а взаимодействия оказываются весьма сложными. Влияние этих веществ на тот или иной процесс может быть сходным, синергичным или антагонистическим. Помимо действия в интактпых растениях, цитокинины влияют на ряд физиологических процессов в изолированных листьях. Они задерживают староние листьев, продлевают синтез белка и РНК, регулируют транспорт питательных веществ и повышают устойчивость изолированных листьев к высокой температуре. Гиббереллины оказывают в некоторых случаях сходное действие.[ ...]
Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ - жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их и растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие фермепты. Однако все же ферменты образуются и de novo. Показано, что уже через 3 ч после намачивания в клетках семени наблюдается образование п-РНК. Таким образом, становится возможным новообразование белков-ферментов. Крахмал распадается до сахаров в основном под влиянием двух ферментов - а- и (ü-аыилазы. Еще работами А. И. Опарина показано, что р-амилаза находится в сухих семенах в связанном (неактивном) состоянии, вместе с тем а-амилаза вновь образуется в процессе прорастания. Одновременно происходит новообразование ферментов, катализирующих распад белков, протеаз. Оказалось, что если удалить 8ародыши, то а-амилазэ и протеазы не образуются. Если эндосперм, лишенный зародыша, обработать гормоном гибберел-лпном, то в алейроповом слое появляются а-амилаза и протеазы. При этом установлено, что если эндосперм замачивать в тяжелой воде 8НгО, то белок а-амилаза содержит 60. Следовательно, под влиянием гиббереллина он синтезируется заново. Источником гиббереллина в семени является зародыш.
Гиббереллины — класс веществ, подобных органических кислот. Относятся к гормонам растений (фитогормоны). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе — дитерпены полициклические кислоты, которые относятся к карбоновых кислот. Основной структурой гиббереллины считают гиббереллин ГК9; другие гиббереллина рассматриваются как его производные. Известно более 100 гиббереллинов. Они указываются под шифром ГК. Например, гибберелловая кислота — ГК3, что является активной.
Гиббереллины было открыто группой японских ученых под руководством Еиши Куросавы, которая изучала болезнь риса «баканае», при которой интенсивно удлинялись стебли и листья растения. Болезнь спричинювалася грибом Gibberella fujikuroi. С экстракта гриба было выделено активное вещество, которое назвали гиббереллином.
Описание
По химической природе — это дитерпеновые тетрацикличные кислоты. Известно более 100 гибералинив, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, га3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты, после чего проходят ряд стадий преобразования в различных частях клетки и в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза является меристематическая ткани (верхушка побега, молодые листья, кончик корня, проводящие ткани), а также зрелое листьев, образования гиббереллины регулируется фотопериодом (длиной дня). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемним и флоемним током.
Гиббереллины обладают разнообразной физиологическому действию. Они стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематическая зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветения во многих розеточных длиннодневных растений. Важную роль гиббереллинами играют при формировании плодов и семян; кроме этого, они активируют прорастания семян, клубней и луковиц. Во многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений. На биохимическом уровне установлена способность гиббереллины индуцировать экспрессию генов — амилазы и других ферментов в алейроновому слое эндосперма при прорастании семян злаков. Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами или управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретарданты — веществ, замедляющих рост растений в длину, основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка Гиббереллины способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост в винограда, цитрусовых и груши. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей
Загрузка...