Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – процесс превращения бластулы в гаструлу, сопровождающийся усиленной пролиферацией и направленным перемещением клеток с одновременно протекающей в них химической и морфологической перестройкой (дифференцировкой). Морфогенетические перемещения клеток довольно сильно варьируют в разных классах позвоночных. В процессе гаструляции из однослойной бластулы образуется сначала два зародышевых листка - (эпи - и гипобласт), а затем вследствие продолжающихся перемещений клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма и осевые зачатки (рис.3).
Рис. 3. Зародыш курицы на стадии поздней гаструлы и образования осевых зачатков. 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма; 4 – нервная трубка; 5 – хорда; 6 – целом; 7 – аорта.
После этого эпибласт называется эктодермой, а гипобласт – энтодермой. Различают 4 способа преобразования бластулы в гаструлу. Они тесным образом зависят от типов яйцеклеток, а, следовательно, типов дробления и бластул:
1. Инвагинация (впячивание) – характерна для животных с олиголецитальными первичными изолецитальными яйцеклетками (ланцегник). При этом вегетативный полюс целобластулы впячивается в бластоцель, в результате чего образуется вначале двухслойный зародыш, Состоящий из экто - и энтодермы, а затем вследствие таких же инвагинационных преобразований из материала внутреннего зародышевого листка (энтодермы) формируется третий листок – мезодерма.
2. Эпиболия (обрастание) – происходит у животных с мезолецитальными яйцеклетками. Мелкие, дробящиеся более ускоренно, бластомеры анимального полюса амфибластулы обрастают макробластомеры вегетативного полюса, в результате чего образуется экто - и энтодерма.
3. Иммиграция (перемещение). Популяции бластомеров перемещаются в полость бластулы и образуются зародышевые листки.
4. Деламинация (расслоение). Зародышевые листки образуются в результате расщепления клеток эмбрионального диска на 2 слоя.
У животных с мезолецитальными и полилецитальными яйцеклетками обычно наблюдается сочетание нескольких типов гаструляции, которые могут протекать или одновременно, или сменять друг друга.
Кратко остановимся на характеристике гаструляции у птиц и млекопитающих. У них гаструляция протекает в две стадии.
В течение первой стадии образовавшийся эмбриональный диск (зародышевый щиток) путем деламинации разделяется на 2 листка – эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). В состав эпибласта входит материал вторичной эктодермы, зародышевой и внезародышевой мезодермы и хорды. Гипобласт включает материал кишечной и желточной энтодермы. Эпибласт является дном формирующегося амниотического пузырька, а гипобласт – крышей образующегося желточного мешка.
Сразу после образования эпибласта и гипобласта из их состава в полость, ограниченную трофобластом, выселяются клетки внезародышевой мезодермы, в дальнейшем преобразующиеся в мезенхимоциты, которые вместе с трофобластом формируют стенку хориона – ворсинчатую оболочку зародыша.
Вторая стадия гаструляции характеризуется направленным перемещением быстро размножающихся клеток эпибласта спереди назад, к центру и вглубь. В результате такой миграции в сочетании с инвагинацией клеток образуются первичная полоска (с первичной бороздкой), являющаяся аналогом боковых губ бластопора, и первичный (головной) узелок (с первичной ямкой) – аналог дорзальной губы бластопора.
Через края первичной бороздки клетки эпибласта мигрируют вглубь эмбрионального диска и, распространяясь латерально между эпи- и гипобластом, формируют мезодерму, а головной узелок, клетки которого перемещаются через передний край первичной ямки и распространяются между эпи - и гипобластом в виде тяжа в краниальном направлении, даёт начало хорде (головному отростку).
Таким образом, у птиц (аналогично и рептилий) и млекопитающих в процессе образования зародышевых листков ведущими способами являются деламинация и миграция, а вспомогательными – инвагинация и эпиболия.
Гисто-, органо - и системогенез
В результате дифференцировки клеток зародышевых листков часть из них идет на построение тканевых и органных зачатков тела зародыша, а другая – внезародышевых органов. Формирование этих зачатков происходит на основе детерминации и коммитирования.
Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей, а коммитирование – ограничение возможностей путей их развития. Эти процессы сопровождаются дальнейшей дифференцировкой клеток, приводящей к образованию тканевых зачатков.
Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией. При этом различают 4 основных этапа дифференцировки: 1-й – оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков презумпирован в определенных участках ооплазмы или зиготы; 2-й – бластомерная дифференцировка; 3-й – зачатковая дифференцировка и 4-й этап – гистогенетическая дифференцировка.
Хорда является индуктором развития нейроэктодермы, благодаря чему материал нервной пластинки начинает инвагинировать, образуя последовательно нервный желобок и нервную трубку. Из материала энтодермы, располагающегося под нервной трубкой, формируется кишечная трубка.
Нервная трубка и кишечная трубка являются осевыми органами зародыша.
Таким образом, эмбриональный гистогенез и органогенез – это процесс превращения малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков в специализированные ткани и органы. Параллельно с этим осуществляется системогенез.
Цитоплазма влияет на репрессированные ДНК ядра (активность одних генов подавляется, другие гены - активируются). В митохондриях цитоплазмы содержится небольшое количество ДНК, в них тоже происходит синтез белков (для себя).
Сравнительная характеристика спермато- и овогенеза.
Овогенез (образование яйцеклетки) протекает аналогично спермато-генезу, но с некоторыми особенностями.
Период размножения овороний- происходит во внутриутроб-ном периоде и в первые месяцы постнатальной жизни, в то вре-мя как размножение сперматогоний идёт на протяжении всей жизни организма, начиная с детского возраста.
Период роста в сперматогенезе идёт сразу за периодом размножения; сперматогоний превращаются в сперматоциты 1-го порядка. В овогенезе период роста делится на период малого роста (идёт до наступления половой зрелости) и период большого роста, который протекает циклически. В период роста ово-гонии становятся овоцитами 1-го порядка.
В периоде созревания деление сперматоцитов равномерное (образуются одинаковые по объёму клетки). Деление овоцитов неравномерное: после двух делений созревания из овоцита 1-го порядка образуется одна яйцеклетка и три редукционных тель-ца
- мелких клеток с небольшим количеством цитоплазмы. Кро-ме того, процесс созревания овоцита протекает в разных орга-нах - начинается в яичнике, а заканчивается в яйцеводе.
Период формирования в сперматогенезе заключается в превращении сперматид в сперматозоиды; в овогенезе периода формирования нет.
В целом, в течение сперматогенеза одна сперматогония обеспечивает образование большой группы сперматозоидов, а в овогенезе одна овогония, в конечном итоге, образует только одну полноценную яйцеклетку.
127. Этапы эмбриогенеза. Составные компоненты процессов развития. Молекулярно-генетнческие основы детерминации и дифференцировки
Эмбриональное развитие человека делится на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8 неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребёнка).
Эти периоды делят на этапа, соответственно процессам, происходящим в эмбриогенезе: 1) оплодотворение, 2) дробле-ние, 3) гаструляция, 4) гисто- и органогенез.
Составныекомпонентыпроцессовразвития. Любойпроцессраз-
вития - это процесс преобразования относительно однородного материала зиготы в дифференцированный организм с большим разнообразием клеток и соответственно их функций. Клегки при этом приобретают различные свойства (хотя их генотип одинаков) на основе репрессии и дерепрессии различных локусов одного и того же гена, происходящих на разных стадиях развития.
Компонентами, обеспечивающими появление структурно-фун- кционального разнообразия клеток, формирование ими различных тканей и органов, являются: пролиферация, миграция, детерминация, дифференцировка, рост; специализация и гибель.
Пролиферация - клеточное размножение путем деления. Без накопления исходного количества клеток (критическая масса) невозможно дальнейшее развитие (дифференцировка, рост и т. д.). поэтому пролиферация осуществляется на разных стадиях эмбриогенеза. За счет пролиферации осуществляется накопление клеток в составе эмбриональных зачатков, тканей, восполняется их количество, поскольку часть клеток погибает.
Миграция. В процессе развития происходит перемещение клеток и клеточных масс, поскольку каждая клетка должна занять свое место в формирующемся организме. Мигрирующие клетки обладают позиционной информацией (знают, где они должны "поселиться"). Реализация позиционной информации осуществляется микроокружеиием, в котором осуществляется миграция.
Основная часть мигрирующих клегок еще не детерминирована, некоторые из них детерминируются в процессе миграции. Миграция клегок вместе с их пролиферацией в эмбриогенезе способствуетформообразованию органов(образованиепластов, складок, ямок).
Детерминация - это выбор стволовой (полустволовой) клеткой пути дальнейшего развития. При детерминации происходит ограничение возможностей развития в разных направлениях, остается лишь один путь. Ограничение возможностей развития в других направлениях вследствие уже сделанного выбора (детерминации) называется коммитированием.
Детерминация осуществляется ступенчато, постепенно; при этом вначале детерминируются целые зачатки, а затем в них путем скачкообразных переходов детерминируются отдельные элементы.
Детерминация происходит на уровне транскрипции, синтеза тканеспецифических форм и РНК.
Детерминация является необратимым состоянием клеток. Дифференцировка - приобретение клеткой
специальных свойств и структур на основе прошедшей детерминации. Последо-вательно протекающие этапы дифференцировки детерминируют
друг друга, определяя направление развития. Основной механизмтакой детерминации - эмбриональная индукция.
В процессе дифференцировки в клетке происходит синтез специфических белков (и других веществ), а также образование спе-циальных органелл. Клетка приобретает свои структурнофункциональные особенности. Дифференцировка зависит от влияния микроокружения, которое изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, т. е. основой клеточной диффе-ренцировки являегся дифференциальная активность генов.
В отличие от детерминации, дифференцировка происходит на уровне трансляции генетического кода с молекул РНКна синтезируемые белки.
Рост клеток совершается на различных этапах развития. Он может предшествовать дифференцировке, происходить параллельно с ней или сопровождать специализацию клеток.
Специализация - приобретение клеткой способности выполнять специфическую функцию (функции).
Гибель клеток в эмбриогенезе имеет определенное значение для формообразования. Так, известно, что разъединение зачатков пальцев на конечностях происходит в результате гибели клеток в составе перепонок, существовавших ранее между пальцами. Образование полостей и канальцев также в ряде случаев связано с гибелью центрально расположенных клеток.
Однако процессы гибели клеток в формообразовании не являются основным моментом, определяющим развитие, они лишь "достраивают" то, что было ранее намечено.
128. Оплодотворение, дроблениеистроениебластулыу человека
Оплодотворение - этап эмбрионального развития, в процессе которого происходит слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, резко возрастаег метаболизм и возникает новый одноклеточный организм - зигота. Оплодотворение у человека происходит в ампулярной части яйцевода. Является моноспермным.
Рольсперматозоидавпроцессеоплодотворения:
1) обеспечивает встречу с яйцеклеткой;
2) вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, в том числе Y- хромосому, необходимую для детерминации мужского пола;
3) вносит в яйцеклетку митохондриальный геном;
4) вносит в яйцеклетку центросому, необходимую для последующего деления;
5) вносит в яйцеклетку сигнальный белок дробления.
Роль яйцеклетки в процессе оплодотворения:
1) создает запас питательных веществ;
2) образует защитную оболочку оплодотворения;
3) определяет ось будущего зародыша;
4) ассимилирует отцовский набор генов.
Фазы оплодотворения:
1) дистантное взаимодействие - сближение сперматозоидов с яйцеклеткой в результате хемотаксиса; реотаксиса в слабощелочной среде; различного электрического заряда на мембране сперматозоида и яйцеклетки.
2) контактное взаимодействие - взаимодействие сперматозоида с прозрачной оболочкой яйцеклетки с помощью специфических рецепторов ZР-3 и ZР-2, запускающее акросомную реакцию; акросомная реакция - экзоцитоз ферментов акросомы для проникновения сперматозоида через оболочки яйцеклетки;
3) сингамия -образование мужского и женского пронуклеусов, а затем их слияние, образуется синкарион.
Процессы, происходящие в яйцеклетке. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит;
1) деполяризация ее азматической мембраны;
2) образование перивителлинового пространства -
гомеостатической среды для развивающегося организма;
3) осуществляется кортикальная реакция -выход кортикальных гранул из яйцеклетки с образованием защитной оболочки оплодотворения, а также инактивация рецепторного аппарата сперматозоида. На основе этих процессов осуществляется бло-кирование возможности полиспермии и создаются условия для дальнейшего развития нового организма.
Зигота - одноклеточный организм, Возникший в результате оплодотворения, в котором уже детерминирован генетический пол. Не способна к длительному существованию, поскольку метаболизм невысок в связи с большим ядерно-цитоплазматичес-ким отношением (1:250) и отсутствием запаса трофического ма-териала. Поэтому к концу 1-х суток эмбриогенеза под влиянием сигнального белка дробления, внесенного сперматозоидом, зигота вступает в следующий период развития - дробление.
Дробление - этап эмбрионального развития, в процессе которого одноклеточный организм (зигота) превращается в многоклеточный - бластулу. Начинается к концу 1-х суток после оплодот-порения, продолжается в течение 3 4-х суток. Совершается во вре-мя движения зародыша по яйцеводу и заканчивается в матке.
Тип дробления у человека. Тип дробления зависит от тина яй-цеклетки. Дробление зиготы человека полное, но
неравномерное
(образуются неодинаковые по объёму бластомеры) и асинхронное (бластомеры неодновременно делятся).
Механизм дробления. В основе дробления лежит последова-тельное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без последующего роста их до размеров материнской. Поскольку снаружи находится оболочка оплодотворения, образующиеся клетки не расходятся, а тесно прилегают друг к другу, чему способствует экспрессия в бластомерах белка адгезии (увоморулина).
Периферически-расположенныебластомеры(светлые) соединяются плотными контактами, образуя трофобласт, который обеспечивает поступление в бластоцель секрета половых путей (гистиотрофное питание).
Внутренняя группа бластомеров (темные) соединена друг с другом щелевыми контактами и является материалом самого зародыша - эмбриобласт. Щелевые контакты эмбриобласта обес-печивают взаимодействие бластомеров. их дифференцировку.
Борозда первого дробления проходит через область направительных телец, лежащих в перивителлиновом пространстве. Борозда второго дробления проходит перпендикулярно первой, но тоже вертикально, поэтому бластомеры сохраняют полный запас генетической информации для последующего развития: если бластомеры разъединяются, то каждый из них может дать развитие новому организму. Третья борозда дробления проходит перпендикулярно первым двум. Последующиециклыдробленияправильночередуются.
Причиной правильного чередования борозд дробления является то, что плоскость деления при митозе всегда перпендикулярна оси веретена деления; ось веретена деления всегда располагается в направлении наибольшего свободного от желтка пространства в пределах цитоплазмы (правила О. Гертвига).
Дробление идёт до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток соотношение ядра и цитоплазмы, а масса клеток достигнет критической (необходимой для разрыва оболочки оплодотворения).
Бластула - многоклеточный организм, образовавшийся в процессе дробления. У человека называется бластоциста. Состоит из трофобласта и эмбриобласта. Внутренняя полость
- бластоцель - заполнена жидкостью.
129. Гаструляция: определение, характеристика и значение. Образование осевых органов. Гаструляция у человека
Гаструляция - этап эмбрионального развития, в процессе которого образуются источники зачатков тканей и органов (зародышевые листки, осевые органы), а также внезародышевые органы.
Зародышевые листки - эктодерма, мезодерма и энтодерма. Осевые органы - хорда, нервная трубка, первичная кишка. Внезародышевые органы у человека - желточный мешок,
ал-лантоис, амнион и плацента.
Способы гаструляции: инвагинация; эпиболия; миграция (иммиграция); деламинация. Способ гаструляции зависит от типа дробления.
Инвагинация (виячивание) заключается в том, что часть стенки (дно) вдавливается внутрь бластулы (например, у ланцетника).
В результате инвагинации в гаструле ланцетника образует-ся первичный наружный зародышевый листок - эктодерма (из крыши бластулы), первичный внутренний зародышевый лис-ток энтодерма, сформированный из дна бластулы и полость гаструлы -гастроцель, открывающаяся во внешнюю среду пер-вичным ртом (бластопором).
Бластопор ограничен 4-я губами: дорсальной - соответствует спинной стороне зародыша, вентральной (брюшной стороне) и нежащими между ними боковыми губами.
Материал дорсальной губы бластопора является первичным индуктором, запускающим образование осевых органов (хорда нервная трубка).
Третий зародышевый листок (мезодерма) образуется из мелкоклеточного материала краевой зоны боковых губ бластопора, располагающегося в первичном внутреннем листке по сторонам от хорды. Вначале путем выпячивания в пространство между внутренним и наружным зародышевыми листками образуются мезодермальные карманы, которые открываются в гастроцель, а затем отделяются от неё в виде 2- х полых складок (энтнроцельный способ образования мезодермы).
Мезодерма образуется 2-я способами: телобластическим - за счет размножения отдельных клеток - телобластов, производные которых лежат между эктодермой и энтодермой (у первичноротых) и энтероцельным - из материала крыши первичной кишки, отделившегося от остальной ее части (у низшихпозвоночных).
Эпиболия (обрастание) характеризуется нарастанием быстро делящихся клеток одного участка стенки бластулы на другие участки (вегетативная область), где темп дробления замедлен из-и перегруженности клеток желтком (у амфибий).
При миграции (иммиграции) часть бластомеров стенки бластулы перемещается, образуя второй слой клеток.
При деламинации (расщеплении) бластомеры стенки бластулы делятся тангенциально, что приводит к
образованию двух слоев клеток. 297
У позвоночных животных ичеловека имеет место комбинация двух или трёх из описанных выше способов гаструляции, в результате чего она включает два этана: раннюю и позднюю гаструдяцию. Итогом указанных этапов является формирование структур, аналогичных губам бластопора, что, в свою очередь, запускает механизмы дальнейших преобразований тканевых зачатков.
Осевые органы. Их формирование начинается после образования двух зародышевых листков; одновременно с образованием мезодермы образуются хорда, нервная трубка, первичная кишка. Осевыми они названы потому, что определяют ось симметрии тела зародыша. Нервная пластинка, из которой в дальнейшем формируется нервная трубка, выделяется из первично-го наружного листка; хорда - из первичного внутреннего (у ланцетника) либо из первичного наружного листка. Материал энтодермы (внутреннего листка) формирует первичную киццсу.
Особенности гаструляции у человека: раннее формирование внезародышевых органов, раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок, наличие двух фаз гаструляции, интерстициальный тип имплантации, сильное развитие амниона, хориона и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.
Значение гаструляции состоит в том, что образующиеся зародышевые листки являются эмбриональными источниками развития тканей (гистогенез), из которых формируются органы (органогенез).
130. Эмбриогенез человека на 2-3-й неделях. Мезенхима
Эмбриогенез человекана 2-йнеделеразвитиявключает: имплантацию бластоцисты в слизистую оболочку матки и реализа-
цию первой фазы гаструляции.
На 3-й неделе происходит вторая фаза гаструляции.
Гаструляция у человека имеет две фазы.
Первая фаза (ранняя гаструляция) предшествует или протекает в ходе имплантации (7-е сутки). В течение этой фазы происходит образование двухслойного зародыша путем деламинании. При этом эмбриобласт расщепляется на два листка - а) эпибласт (обращен к трофобласту, включает материал эктодермы, мезодермы и хорды) и 6) гипобласт (энтодерму, обращенную в полость бластоцисты). У 7- суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, формирующие внезародыщевую мезодерму (мезенхиму). Она заполняет полость бластоцисты.
Вторая фаза (поздняя гаструляция) начинается на 14-15- сутки и продолжается до 17-х суток развития. В процессе поздней гаструляции происходит образование 3-го зародышевого листка
(мезодермы), образование комплекса осевых зачатков органов и образование внезародышевых органов.
Делящиеся в эпибласте клетки смещаются к центру и вглубь, между наружным и внутренним зародышевыми листками.
Иммиграция клеточного материала (второй способ гаструляции у человека), идущая по краям зародышевого диска, приводит к образованию в его центре первичной полоски (анало-боковых губ бластопора) и первичного (головного) узелка (аналог дорсальной губы бластопора). Клетки первичной полоски, мигрируя под эпибласт латерально, образуют мезодерму тела зародыша
(зародышевая мезодерма).
Образование осевых органов . Клетки первичного узелка смещаются между дном амниотического и крышей желточного пузырьков, формируя хордальный отросток (хорда) - 17-е сутки. Хорда путем индукции расположенных над ней клеток вычленяет из эпибласта нервную пластинку, из которой образуется нервная трубка (25-е сутки). Начиная с 20-21-х суток, с помощью образующейся туловищной складки, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Зародыш отделяется от желточного мешка, при этом материал энтодермы формирует первичную кишку.
Дифференцировка зародышевых листков (рис.53).
Дифференцировка эктодермы. Эктодерма подразделяется на две части - зародышевую и внезародышевую.
Зародышевая эктодерма. На 19-20-е сутки первичная эктодерма, лежащая над хордальным отростком, образует нервную пластинку; затем желобок и замыкается в нервную трубку, погружаясь иод эктодермальный пласт. Тем самым она подразделяется на две части:
Нейроэктодерму , состоящую из нервной трубки и нервного гребня. Нервный гребень представлен частью нейроэктодермы, лежащей между нервной трубкой и покровной эктодермой. Его клетки мигрируют несколькими потоками, образуя нервные и глиальные клетки спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозговое вещество надпочечников и пигментные клетки;
Покровную эктодерму, которая также состоит из двух частей
Кожной эктодермы и плакод. Кожная эктодерма образует эпителий кожи, ротовой и анальной бухт, эпителий воздухоносных путей (этот эпителий развивается из прехордальной пластинки, которая формально входит в состав энтодермы, но ее тканевые производные развиваются как эпителий эктодермы). Плакоды парные утолщения эктодермы по бокам головы, теряют связь с
наружным покровом, погрузясь под него. Из плакод формируется слуховой пузырек и хрусталик глаза.
Внезародышевая эктодерма образует эпителий амниона и пупочного канатика.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Её дорсальные участки разделяются на плотные сегменты сомиты, лежащие по сто-ронам от хорды.
В ентральные отделы мезодермы (сплаихнотом) не сегментируются, а
Рис. 53. Схемапоперечногосрезазародышанарасщепляются на два ли стка -
/ - эктодерма; 2 - мезенхима; 3- сомит висцеральный |
и париетальный, |
|||
стадиипозднейгаструлы: |
||||
методермы; 4 нсфрого-нотом; 5 - |
которыми находится |
|||
париетальный; 6 - висцеральный |
вторичная |
|||
листки сп.тапхнотома мезодермы; 7 - |
||||
целом;Я -нервная трубка; 9 - нервный |
Участок мезодермы, связы- |
|||
гребень; 10 - хорда; // - первичная |
||||
кишка; 12 - энтодерма первичной |
вающий сомиты со спланхно- |
|||
разделяется |
||||
сегменты - сегментные ножки |
||||
(не-фрогонотом). На заднем |
||||
зародыша |
||||
участок не сегментируется, а |
||||
образует нефрогенный тяж. Сомиты мезодермы в про-
цессе дифференцировки образуют три части - дерматом, склеротом, миотом.
Дифференцировка энтодермы - зародышевая (кишечная) энтодерма - образует эпителий желудочно-кишечного тракта и его желез, внезародышевая (желточная) энтодерма -
формирует эпителий желточного мешка и аллантоиса. Мезенхима - эмбриональная соединительная ткань. Возни-
кает преимущественно из мезодермы (дерматома и склеротома). также эктодермы (нейромезенхима) и энтодермы головного отдела кишечной трубки.
Мезенхима образована отростчатыми клетками и межклеточным основным веществом. Рассматривается как полипотентный зачаток, дающий начало различным типам тканей, поскольку в ее составе содержатся гетерогенный материал.
131. Гистоиорганогенез. Развитиеосновныхсистем органовчеловекана4-8-йнеделяхэмбриогенеза
Гистогенез - процесс развития из материала эмбриональных зачатков тканей, приводящий к приобретению характерных для каждого тканевого типа специфических структур и соответствующих им функций.
Эмбриональными источниками развития тканей являются зародышевые листки. Каждый зародышевый листок дифференцируется в определённых направлениях. Гистогенез не является изолированным процессом, он совершается параллельно с органогенезом.
Органогенез - процесс формирования органов, происходящий параллельно с гистогенезом и осуществляющийся на основе взаимодействия нескольких типов тканей.
Процессы органогенеза активно развертываются в основном на 4-8-й неделях эмбрионального развития, когда появляются тканеспецифические и органоепецифические антигены плода; гистиотрофное питание сменяется гематотрофным; возникают не-рвная и эндокринная системы, обеспечивающие более высокий уровень регуляции жизнедеятельности организма. Развивающийся организм существенно отличается в начале и в конце этого периода развития.
Зародыш на 4-й неделе эмбриогенеза имеет 35 пар сомитов, у него имеются хорошо выраженые зачатки рук (зачатки ног только появляются), три пары жаберных дуг и 4 пары жабер-ных карманов.
На 8-й неделе зародыш имеет округлую голову, формируется область лица и шеи (нос, наружное ухо, сближаются глаза). Обе конечности удлиняются, развиты пальцы. Сформированы закладки всех внутренних органов. Идет образование больших полушарий головного мозга.
Механизмы органогенеза. Основными эпигенетическими механизмами регуляции эмбрионального развития в периоде оргапогенеза являются: биомеханические деформации, межклеточные и межтканевые индукционные взаимодействия и нейрогуморальные регуляции.
Стадияорганоигистогенезавключаетдвефазы:
1) образование осевых органов, зачатка кожи - перидермы первичных сосудов (2-3-я недели);
2) закладка и формирование систем органов (4-8-я недели). Последовательность развития различных систем органов представлена в таблице.
Общая и сравнительная эмбриология
План
1. Морфофункциональная характеристика мужских половых клеток.
2. Типы яйцеклеток согласно количеству и размещению желтка. Строение и функции яйцеклетки.
3. Оплодотворение, понятие о е го дистантной и контактной фазах.
4. Определение дробления и его типы.
5. Гаструляция, способы ранней и поздней гаструляции.
6. Внезародышевые органы позвоночных (амнион, желтковый мешок, хорион, алантоис, пуповина, плацента).
7. Плацента, типы плацент соответственно их строению, форме и способу питания плода.
8. .Понятие об экстракорпоральном оплодотворении и его значение.
9. Плацента человека, его морфологические особенности и значения.
10. Строение плаценты.
11. Структурные компоненты гемохориального (плацентарного) барьера.
12. Система “мать-плод”.
13. Понятие о критических периодах развития.
В комплексе медицинских наук эмбриология занимает одно из видных мест. Знания эмбриологии необходимо для понимания главных закономерностей внутриутробного развития и его видовых особенностей у разных представителей животного царства в связи с разными условиями их жизни и специфического происхождения. Знания основ сравнительной эмбриологии помогает понять общие биологические закономерности эволюции позвоночных, филогенетическую обусловленность процессов становления организма человека, а также осознать основы генной инженерии. При этом важн о понима тьпо следстви я влияния разнообразных неблагоприятных факторов внешней среды на эмбриогенез представителей разных видов.
Знания эмбриологии необходимы будущему врачу для рациональной профилактики аномалий и пороков развития, а также для предупреждения неблагоприятных влияний повреждающих факторов среды и быта на протекание беременности. Изучение эмбриологии человека есть научным обоснованием для таких дисциплин как акушерство, гинекология, педиатрия. Знание ранних этапов ембриогенеза человека позволяет корректировать процессы образования и развития первичных половых клеток, определять причины гаметопатий, проводить профилактику бесплодия, а также определять стадии дробления зародыша, причины возникновения однояйцевых близнецов, определять сроки и стадии имплантации, которые необходимы в случае экстракорпорального развития зародыша.
Эмбриология – наука об образовании и развитии зародыша.
Общая эмбриология – изучает наиболее общие закономерности образования и развития зародыша.
Специальная эмбриология – изучает особенности индивидуального развития представителей определенных групп или видов.
Эмбриология , наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет – яйцеклетки и сперматозоида – с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии.
Процессы и стадии эмбриогенеза
1. Оплодотворение
2. Дробление
3. Гаструляция
4. Нейруляция
5. Гистогенез
6. Органогенез
7. Системогенез
Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково.
Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции – продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой – в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму . Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца – зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие – соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза.
Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток – сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически , и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом.
Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов.
Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них – митоз – приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого – мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, – образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары. У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза – ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике – сперматидами . Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид.
Биологическая роль сперматозоидов в процессе оплодотворения
1. Обеспечивает встречу с овоцитом.
2. Предоставляет 23 родительских хромосомы.
3. Определяет пол ребенка.
4. Вносит в овоцит центріоль.
5. Предоставляет митохондриальную ДНК.
6. Провоцирует завершение мейозу яйцеклеткой.
7. Вносит сигнальный белок дробления.
Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной – в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом.
Яйцеклетка. Яйцеклетка инертна и обычно крупнее соматических клеток данного организма. Яйцеклетка мыши составляет примерно 0,06 мм в диаметре, тогда как диаметр страусиного яйца бывает более 15 см. Яйцеклетки обычно имеют шаровидную или овальную форму, но бывают также продолговатыми. Размеры и другие признаки яйцеклетки зависят от количества и распределения в нем питательного желтка, накапливающегося в виде гранул или, реже, в виде сплошной массы. Поэтому яйцеклетки делят на разные типы в зависимости от содержания в них желтка. В гомолецитальных яйцеклетках, называемых также изолецитальными или олиголецитальными, желтка очень мало и он равномерно распределен в цитоплазме.
Сперматозоид. В отличие от крупной и инертной яйцеклетки, сперматозоиды мелкие, от 0,02 до 2,0 мм в длину, они активны и способны пройти большое расстояние, чтобы добраться до яйцеклетки. Цитоплазмы в них мало, а желтка нет вообще.
Форма сперматозоидов разнообразна, однако среди них можно выделить два главных типа – жгутиковые и безжгутиковые . Безжгутиковые формы сравнительно редки. У большинства животных активная роль в оплодотворении принадлежит сперматозоиду.
Оплодотворение - слияние половых клеток . Биологическое значение: возобновление дипло и дного набора хромосом ; определение пола ребенка ; инициация дробления . Фазы: д истантна я (капацитац и я, таксис); контактная (акросомальна я реакция, денудац и я, пенетрац и я, кортикальна реакция)
Оплодотворение. Оплодотворение – сложный процесс, в ходе которого сперматозоид проникает в яйцеклетку и их ядра сливаются. В результате слияния гамет образуется зигота – по существу уже новая, способная развиваться при наличии необходимых для этого условий. Оплодотворение вызывает активацию яйцеклетки, стимулируя его к последовательным изменениям, приводящим к развитию сформированного организма.
При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйцеклетки желточная оболочка яйцеклетки изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яйцеклеток, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцеклетку других сперматозоидов. У яйцеклеток, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйцеклетки.
У некоторых яйцеклеток в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйцеклетки образуется выпячивание мембраны – т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцеклетку проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца.
Дробление – образование многоклеточного зародыша бластул ы. Характеристики:а) полное, частичное; б) равномерное, неравномерное; в) синхронное, асинхронное.
Дробление. Если возникновение оболочки оплодотворения считается показателем активации яйцеклетки, то деление (дробление) служит первым признаком действительной активности оплодотворенной яйцеклетки. Характер дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке, а также от наследственных свойств ядра зиготы и особенностей цитоплазмы яйцеклетки (последние целиком определяются генотипом материнского организма). Выделяют три типа дробления оплодотворенной яйцеклетки.
Правила дробления. Установлено, что дробление подчиняется определенным правилам, названным именами исследователей, которые их впервые сформулировали. Правило Пфлюгера: веретено всегда тянется в направлении наименьшего сопротивления. Правило Бальфура: скорость голобластического дробления обратно пропорциональна количеству желтка (желток затрудняет деление как ядра, так и цитоплазмы). Правило Сакса: клетки обычно делятся на равные части, и плоскость каждого нового деления пересекает плоскость предшествующего деления под прямым углом. Правило Гертвига: ядро и веретено обычно располагаются в центре активной протоплазмы. Ось каждого веретена деления располагается по длинной оси массы протоплазмы. Плоскости деления обычно пересекают массу протоплазмы под прямым углом к ее осям.
В результате дробления оплодотворенных образуются клетки, называемые бластомерами. Когда бластомеров становится много (у земноводных, например, от 16 до 64 клеток), они образуют структуру, напоминающую ягоду малины и названную морулой.
Бластула. По мере продолжения дробления бластомеры становятся все мельче и все плотнее прилегают друг к другу, приобретая гексагональную форму. Такая форма повышает структурную жесткость клеток и плотность слоя. Продолжая делиться, клетки раздвигают друг друга и в итоге, когда их число достигает нескольких сотен или тысяч, формируют замкнутую полость – бластоцель, в который поступает жидкость из окружающих клеток. В целом это образование носит название бластулы. Ее формированием (в котором клеточные движения не участвуют) завершается период дробления яйца.
В гомолецитальных яйцах бластоцель может располагаться в центре, но в телолецитальных яйцах он обычно бывает сдвинут желтком и располагается эксцентрически, ближе к анимальному полюсу и прямо под бластодиском . Итак, бластула обычно представляет собой полый шарик, полость которого (бластоцель) заполнена жидкостью, но в телолецитальных яйцеклетках с дискоидальным дроблением бластула представлена уплощенной структурой.
При голобластическом дроблении стадия бластулы считается завершенной, когда в результате деления клеток соотношение между объемами их цитоплазмы и ядра становится таким же, как в соматических клетках. В оплодотворенной яйцеклетке объемы желтка и цитоплазмы совершенно не соответствуют размерам ядра. Однако в процессе дробления количество ядерного материала несколько увеличивается, тогда как цитоплазма и желток только делятся. В некоторых яйцах отношение объема ядра к объему цитоплазмы в момент оплодотворения составляет примерно 1:400, а к концу стадии бластулы – примерно 1:7. Последнее близко к соотношению, характерному и для первичной половой и для соматической клетки.
Гаструляция
1. Формирование
многослойного зародыша.
2. Следующая после дробления стадия
э
мбр
и
огенез
а
.
3. Тип гаструляц
ии
определяется типом яйцеклетки и типом дробления зигот
ы
.
4. Ранняя гаструляц
и
я и поздняя.
Во время гаструляц ии происходят процессы:
Овоплазматич еская сегрегация
Презумптивн ые участк и
Пролиферация
Дифференциация
Индукция
Комит ирокание
Экспрессия генов
Репрессия генов
Биологическая роль – образование э ктодерм ы и э нтодерм ы
|
Тип гаструляц ии |
Представники |
Тип яйцеклетки |
Дробление |
Тип гаструли и |
|
Инвагинация |
Ланцетник |
Олиголецитальна и золецитальна я |
Полное равномерное синхронное |
Целобластула |
|
Э пиболия |
Амфибии |
Умеренно полілецитальна |
Полное неравномерное асинхронное |
Амфибластула |
|
Деляминация |
Насекомые |
Полилецитальна |
Поверхностное |
Перибластула |
|
Миграция |
Птицы |
Полилецитальна |
Мероблас-тичн о е |
|
Поздняя гаструляц и я |
Ранняя |
Источник развития мезодерм ы |
Механизм |
|
Э нтероцельн ы й |
Инвагинация |
Э нтодерма |
Вгибание |
|
Телобластич еск ий |
Э пиболия |
Телобласт ы латеральных губ бластопора |
Перемещение |
|
Миграция с образованием первичной полоски |
Миграция и делям и нац и я |
Э ктодерма |
Перемещение |
Провизорные органы
1. Амнион
2. Желтковый мешок
3. Ал л антоис
4. Хорион
5. Плацента
6. Серозная оболочка
типы питания
1. Вителотрофн о е – 30 часов, желтковыми включением овоцита.
2. Гистиотрофн о е – 2-й день–3- и й месяц, окружающими тканями.
3. Гематотрофн о е – 3-й месяц – к рождению, плацента.
Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального развития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного – эктодермы, и внутреннего – энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается разными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество желтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а не клеточные деления.
Инвагинация. В гомолецитальных яйцах, для которых типично голобластическое дробление, гаструляция обычно происходит путем инвагинации (впячивания ) клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши. Первоначальный бластоцель сокращается, но при этом образуется новая полость – гастроцель. Отверстие, ведущее в этот новый гастроцель, называется бластопором (название неудачное, поскольку оно открывается не в бластоцель, а в гастроцель). Бластопор расположен в области будущего анального отверстия, на заднем конце зародыша, и в этой области развивается большая часть мезодермы – третьего, или среднего, зародышевого листка. Гастроцель называют также архентероном , или первичной кишкой, и он служит зачатком пищеварительной системы.
Инволюция. У пресмыкающихся и птиц, телолецитальные яйца которых содержат большое количество желтка и дробятся меробластически , клетки бластулы на очень небольшом участке приподнимаются над желтком и затем начинают вворачиваться внутрь, под клетки верхнего слоя, образуя второй (нижний) слой. Этот процесс вворачивания клеточного пласта называют инволюцией. Верхний слой клеток становится наружным зародышевым листком, или эктодермой, а нижний – внутренним, или энтодермой. Эти слои переходят один в другой, а место, где происходит переход, известно под названием губы бластопора. Крыша первичной кишки у зародышей этих животных состоит из вполне сформировавшихся энтодермальных клеток, а дно – из желтка; дно из клеток образуется позднее.
Деламинация . У высших млекопитающих, в том числе у человека, гаструляция происходит несколько иначе, а именно путем деламинации , но приводит к тому же результату – образованию двуслойного зародыша. Деламинация – это расслоение исходного наружного слоя клеток, приводящее к возникновению внутреннего слоя клеток, т.е. энтодермы.
Результаты гаструляции. Конечный результат гаструляции заключается в образовании двуслойного зародыша. Наружный слой зародыша (эктодерма) образован мелкими, часто – пигментированными клетками, не содержащими желтка; из эктодермы в дальнейшем развиваются такие ткани, как, например, нервная, и верхние слои кожи. Внутренний слой (энтодерма) состоит из почти не пигментированных клеток, сохраняющих некоторое количество желтка; они дают начало главным образом тканям, выстилающим пищеварительный тракт и его производные.
ГАСТРУЛЯЦИЯ ЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА
Ранняя гаструляц и я - 7а-14 ые сутки.
Деляминация э мбр и област а на э п и бласт и г и побласт (первичную э ктодерму и первичную э нтодерму).
Э пибласт – амн и отич еск ий пузырек .
Гипобласт –ж елточны й пузырек .
Трофобласт – цитотрофобласт и синцит и отрофобласт.
Зародышевый диск = дно амн и отич еск ого +дах ж елточного пузырька .
Собственно зародышевый материал – дно амн и отич еск ого пузырька .
Поздняя гаструляц и я 14а-17 ые сут ки .
Миграция с формированием первичной полоски.
Вне зарод ыше ва я мезодерма мигрирует из зародышевого диск а .
Все 3 слоя зародыша образуются из э ктодерм ы .
Особенности гаструляц ии зародыша человека:
Полное суб э квальн о е асинхронное дробление зигот ы .
Опережающий развитие вне зарод ыше в ыя органов.
Вживление зародыша в эндометрий и плацентац и я.
Все три зародышевых листка формируются из э ктодерм ы .
Зародышевые листки. Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух критериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его развития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – внутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними. Во-вторых, по их будущей роли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их нередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако напомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных различий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков было показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из двух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно пользоваться при изучении эмбрионального развития.
Мезодерма, т.е. средний зародышевый листок, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно из энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; одновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации , из эктодермы, как у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет собой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал бластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны.
Мезодерма вскоре расщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, называемая целомом . Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, окружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в которой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы – соматическая мезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру . Из наружной мезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, соединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных клеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует спланхноплевру . Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые элементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше много рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство между эктодермой и энтодермой.
Производные зародышевых листков. Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна. Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.
Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.
Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.
У взрослого животного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не содержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе содержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, так что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на стадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы приобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых листков.
Внезародышевые оболочки. У животных, откладывающих яйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен.
Эти функции выполняют внезародышевые оболочки – амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы. Хорион – самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит газообмен.
Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток оказывается в желточном мешке. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента – сложный орган, образуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и железами.
У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов обмена в кровоток матери.
ЧАСТИ ОТПАДНОЙ ОБОЛОЧКИ
A. Decidua basalis – материнская часть плаценты
B. Decidua capsularis – укрывает зародыша (плод) –сумковая отпадная
C. Decidua parietalis – пристеночная
Плацента –дисковидная, толщина 3
см,диаметр15- 25 см, вес 500- 600 г.
ГЕМОХОРИАЛЬН Ы Й БАРЬЕР
1. Эндотелий капилляра.
2. Базальная мембрана.
3. Соединительная ткань ворсинки с клетками Кащенко- Г офбау э ра.
4. Базальная мембрана цитотрофобласта.
5. Цитотрофобласт
6. Синцитиотрофобласт
7. Из 4 мес. ф и брино и д Лангханса замещает 5.
Плацента человека: ІІ тип а , дискоидальная, гемохор и альная .
МФО плаценты – котиледон (15-20)
А. Плодова часть плаценты – ворсинчатый хор и он.
B. Материнская часть – базальная отпадн а я эндометри я .
Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.
Критический период – короткий период повышенной чувствительности зародыша, когда в нем происходят важные качественные изменения.
Прогенез
Оплодотворение
Вживление – 7-8 ий дня
Плацентация– 3 и й-8ий недель
Развитие головного мозга – 15 ая -24 ая недел и
Развитие сердца
Рождение
Неонатальный период
Подростковый период
Менструальные циклы у женщин
Менопауза
Сезонные колебания
Экстракорпоральное оплодотворение
1976 Luisa Brown (GB) Edvards and Stantow
1. Хирургическая операция
2. Оплодотворение “в пробирке”
3. Инкубация 3-4 сутки (дробление)
4. Бластоциста (18-32 бластомери) – “свободная бластоциста” помещается в матку
5. Начинается вживление на 6-7 сутки (15 % успешно)
Э кстракорпоральн о е оплодотворени е позволяет
1. Выбирать пол ребенка
2. Обогащать (улучшать) сперму
3. Помочь сперматозоидам в перемещении и растворении оболочек овоцита
4. Лечить некоторые виды женского бесплодия
5. Исключается внематочная беременность
Источники информации:
a) основные
1. Материалы для подготовки к практическому занятию по теме “Основы эмбриологии позвоночных. Эмбриональное развитие человека. Половые клетки. Оплодотворение, дробление. ” из tdmu . edu . ua .
2. Презентация лекции “Общая и сравнительная эмбриология” из tdmu . edu . ua .
4. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И.,Юрин а Н.А. , Котовский Е. Ф. и др. ] ; п од ред . Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – [ 5-е изд., перераб. и доп. ] . –М.: Медицина. – 2002. – С . 93 –107 .
5. Гистология: [ учебник ] / под ред . Э. Г . Улумбеков а, Ю.А. Чельшева. –[ 2-е изд., перераб. и доп. ] . – М.: ГЕОТАР–М ЕД , 2001. – С. 104-107.
6. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М.: ООО «Медицинское информационное агенство» , 2006. – С. 73–83 .
б) дополнительные
1. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. Под редакцией Н.А. Юриной, А.И.Радостиной. Г., 1989.- С.40-46.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ: Книга плюс, 2003. – С. 72-109.
3. Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму :н авчальний посібник-атлас / К.С.Волков, Н.В.Пасєчк о . – Тернопіль: Укрмедкнига, 1997. – С.95-99.
Гаструляция – это процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток, в результате которого образуются зародышевые листки: эктодерма – наружный зародышевый листок, мезодерма – средний, энтодерма – внутренний. Эти листки являются источниками зачатков тканей и органов. В гаструляции различают 2 этапа:
1. Ранняя гаструляция – образование наружного и внутреннего зародышевого листка.
2. Поздняя гаструляция – образование хордо-мезодермального зачатка.
Различают 4 основных типа гаструляции:
1. Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается внутрь и образуется энтодерма.
2. Эпиболия или обрастание – мелкие интенсивно делящиеся клетки обрастают крупными клетками с низкой митотической активностью.
3. Иммиграция или вселение. Отдельные клетки перемещаются из бластодермы внутрь и образуют энтодерму.
4. Деляминация или расслоение – клетки бластодермы делятся и образуют энтодерму и эктодерму.
У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется морула состоящая из бластомеров двух типов: в центре крупные темные бластомеры - это эмбриобласт, по периферии мелкие светлые бластомеры - это трофобласт. При прохождении морулы по маточным трубам трофобласт всасывает секрет выделяемый железами слизистой оболочки маточных труб, при этом морула превращается в полый пузырек. Стенка пузырька состоит из одного слоя бластомеров (трофобласт), полости заполненной жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. После дробления начинается следующий этап – гаструляция, в результате которой образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. После гаструляции происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).
Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами, а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).
Внезародышевые органы: амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок и плацента.
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки.
На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться, трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. Функции хориона:
1. Защитная.
2. Трофическая,
3. Газообменная,
4. Экскреторная.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).
2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).
3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).
4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
Амнион или водная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.
Функции амниона 1) образование околоплодных вод, 2) защитная. Хорион и амнион окружают зародыш и составляют вместе «сорочку плода».
Аллантоис. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и, таким образом, включаются в кровеносное русло материнского организма. Аллантоис млекопитающих служит лишь проводником пупочных сосудов, тогда как у птиц он является органом выделения и дыхания зародыша.
Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки.
Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.
Лекция. Общая гистология.
Гаструляция - это период эбрионального развития, при котором происходит размножение, рост и перемещение отдельных клеток и обширных клеточных пластов. Главным отличием гаструляции от предшествующих периодов эмбриогенеза является приобретение клетками способности к направленным морфогенетическим перемещениям, которые приводят к глубокой перестройке зародыша. Если результатом дробления было формирование многоклеточности, то гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша.
Морфогенетические перемещения клеток сильно варьируют в разных классах животных.Рассмотрим основные типы гаструляции:
1) Инвагинация - это впячивание одной стенки бластулы внутрь бластоцеля.Такой способ гаструляции характерен для ланцентика.
2) Эпиболия - обрастание мелкими быстро делящимися клетками крупных, медленно делящихся клеток, перегруженных желтком и поэтому не обнаруживающих способности к перемещениям. Этот способ гаструляции наблюдается у амфибий.
3) Деламинация - расщепление бластодермы на два слоя. При этом способе гаструляции клеточные смещения почти отсутствуют. Элементы деламинации встречаются при гаструляции рыб, птиц, млекопитающих.
4) Иммиграция - активное выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Когда клетки выселяются лишь с одного полюса бластулы, говорят об униполярной иммграции, с двух полюсов - биполярной, а при выселении клеток со всей поверхности зародыша - о мультиполярной. Это также довольно распространенный способ гаструляции и встречается у многих позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие).
Встречаются смешанные типы гаструляции. Вообще, рассмотренные типы гаструляции в известной мере условны и в большинстве случаев правильнее говорить, что какой-либо из типов является доминирующим в характере морфогенетических движений, и в процессе гаструляции у многих животных могут иметь место одновремено несколько из этих типов.
Механизмы гаструляции.
Как ни разнообразны типы гаструляции, существуют общие изменения на клеточном уровне, которые приводят к морфогенетическим перемещениям. В основе большинства формообразовательных процессов лежат клеточные деления, возникновение механических напряжений в пласте, а затем чередование поляризации (растяжения) и сокращения клеток.
Поляризация клетки - это перераспределение органелл с быстрой активацией синтеза актина, сборкой пучков микротрубочек и вытягиванием клетки в направлении предстоящего движения. При этом формируется так называемая колбовидная клетка. Характернымявляется то, что такая поляризация затрагивает не одну клетку, а целый клеточный пласт: т.е. поляризация одной клетки побуждает соседнюю к такому же превращению. Этот процесс осуществляется лишь при наличии клеточных контактов и поэтому носит название контактной клеточной поляризации.
Клетки не могут оставаться в состоянии поляризации неограниченно долго: через определенное время происходит сокращение - такая деформация поляризованной клетки, которая уменьшает отношение ее поверхности к объему. Этот процесс осуществляется сократительным аппаратом клетки - микрофиламентами. В ходе последовательных сокращений пласт изгибается, происходит элементарное морфогенетическое перемещение.
Таким образом,возникающие в определенном регионе в связи с особымит внешними условиями и воздействиями деления клеток создают механические напряжения в пласте. Эти напряжения ведут к возникновению поляризации клеток, которая несет "информацию" о направлении будущего перемещения, а ее реализация (т.е. собственно перемещение) происходит во время сокращения.
Клеточные процессы, лежащие в основе формообразующих процессов раннего развития, их координация во времени и простарнстве, возможные иные причины удивительно сложных и упорядоченных механизмов гаструляции являются и на сегодняшний день по большей части неясными.
Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее результатов у позвоночных, весь процесс условно разделен на два этапа: ранняя и поздняя гаструляция.
В течение ранней гаструляции первоначально единственный слой клеток бластулы, реорганизуясь любым из приведенных выше способом, образует два слоя. Наружный слой клеток называют эктодермой, а внутренний - энтодермой. У низших позвоночных при этом формируется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее наружу из гастроцеля, называют бластопором (первичным ртом), а его края - губами.
Материал дорсальной губы бластопора у разных видов животных в дальнейшем преобразуется в хорду, а латеральных - в третий зародышевый листок - мезодерму. Поэтому для представления о морфогенетических перемещениях бластопор является достаточно важным ориентиром. Судьба бластопора у разных животных различна. У одних (первичноротые) бластопор, соответственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот, у других (вторичноротые) - бластопор преобразуется в анальное отверстие. У высших позвоночных (птицы, млекопитающие) при иммиграции не формирует бластопор. Для ориентировки в будущих путях развития зародыша можно говорить лишь об аналоге бластопора.
Таким образом, в результате ранней гаструляции формируется двухслойный зародыш и бластопор, а у млекопитающих кроме этого еще и некоторые внезародышевые органы.
При поздней гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма, комплекс осквых органов и внезародышевые органы.
Классическая эмбриология описывает два способа формирования мезодермы: энтероцельный и телобластический. При энтероцельном способе мезодерма формируется как совокупность клеток, отделившихся от первичной кишки, а при телобластическом - мезодерма образуется из клеток, располагавшихся на будущем заднем конце зародыша на границе экто- и энтодермы.
Осевые органы - это хорда, нервная трубка и первичная кишка. Первой из материала дорсальной губы бластопора формируется хорда - плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародышамежду экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка. И в последнюю очередь энтодерма образует первичную кишку.
Формирование нервной трубки непосредственно связано с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. Нейруляция - очень важный и интересный период в развитии зародыша не только потому, что происходит закладка сложнейшей системы,
но и потому, что при формировании нервной трубки отмечается
теснейшее взаимодействие между прилегающими структурами: эктодермой, хордой и мезодермой. Следует подчеркнуть, что одно из главных последствий морфогенетических перемещений состоит в том, что группы клеток, которые прежде могли быть значительно удалены друг от друга, настолько сближаются, что между ними становятся возможными взяимодействия,которые носят название индукционных. Нейруляция, в частности, формирование нервной трубки, является результатом таких индукционных взаимодействий.
Загрузка...